Nature：咀嚼进化一小步，人生赢家一大步？

对于地球上的各类生物来说，吃东西可不是一件简单的事情。从形式上看可谓千奇百怪，有的快速而优雅，如爬行类的变色龙靠弹射加粘连吞咽食物（图1上）；有的则笨拙搞笑，如鸟类的鲸头鹳反复吞咽折磨食物，被网友调侃凭实力让自己濒危（图1下左）。就进食模式而言，相比两栖、爬行、鸟类的囫囵吞枣，哺乳类有很高的优越感，因为它们往往能够在口中舒舒服服地咀嚼食物（图1下右）。

图1. 变色龙、鲸头鹳及哺乳动物骆驼进食。图片来源于网络

那么，吃东西的方式是哺乳类在自然界进化中后来居上的核心竞争力吗？美国耶鲁大学的Bhart-Anjan S. Bhullar等学者试图从哺乳动物的咀嚼研究中寻找答案。

为了达到研究目的，必须从进化的角度分析哺乳类占据主导地位的分支—真兽亚纲（Therian）的咀嚼特点。因为这一分支包含了偶蹄目、啮齿目、灵长目甚至人类等主要哺乳动物类型。而且研究对象最好是真兽亚纲的共同祖先，处于进化分支节点上，显然，现今这样的古生物已经是化石了。但是Bhart-Anjan S. Bhullar团队找到了一种与真兽亚纲祖先非常类似的哺乳动物作为研究对象，这位“活祖宗”就是北美负鼠（Didelphis virginiana），它也是一位“网红戏精”（在自然界常常表演假死规避天敌，图2左，德国动物园里甚至有只会斗鸡眼的负鼠，图2右）。

图2. 《冰川时代》中装死的北美负鼠兄弟及德国动物园中的斗鸡眼负鼠。图片来源于网络

本文的研究技术手段也是创新点十足。以往的哺乳类咀嚼研究，无论是延续了两个世纪的解剖学研究，还是二维X射线成像技术，都无法完全做到实时捕捉信息、动态过程研究、透视内部情况、3D构建重现。而这几点正是研究咀嚼过程迫切需要的信息。所以，本文运用了基于标记的X-射线运动形态重建（XROMM）和基于微计算机的断层扫描增强对比度研究（μCT）技术，很好的解决了这些问题。

以往的研究发现，早期哺乳动物有三尖牙体统（tribosphenic dentition），而且在复杂的咀嚼过程中，存在着沿长轴转动（long-axis rotation）。下颌在咀嚼时工作侧和平衡侧之间存在不对称，下颌骨打开时，工作侧和平衡侧外翻，下颌骨关闭时，工作侧内翻，平衡侧外翻（图3）。然而，数据重建研究依赖于理想化的上下臼齿对，没有考虑到牙列（tooth row）的多样性。以往牙齿磨损（toothwear）理论和物理数学模型，只是得到一个没有研磨的简单内翻-外翻咀嚼过程。因此，他们将北美负鼠作为为哺乳类兽亚纲先祖模式动物，运用前述的两种先进技术，对负鼠咀嚼进行了3D动态数据构建，真实动画复原结果比以往研究更精致有趣。

图3. 重建的负鼠3D头骨含肌肉示意图，包含上下、横向单侧、前后角度视图。青色：浅表咬肌，深蓝色：深表咬肌，粉色：颞深肌，深绿色：翼状肌，浅绿色：翼内肌。图片来源：Nature

咀嚼中半下颌能独立运动。下颌运动的带有节律性且对称，下颌迅速关闭直到接触食物（快速关闭阶段），随后是一个缓慢-关闭的咀嚼阶段，接着是缓慢开口。这些动态过程涉及到下颌内收肌，尤其是咬肌和颞肌在闭合过程中的缩短。咀嚼中沿长轴的转动，能更大程度拉动下面的牙齿，相比前面的研究，能够分析出半下颌-长轴转动的相对程度。与之前研究报道半下颌沿长轴转动不对称相反，Bhart-Anjan S. Bhullar等人的所有实验显示，长轴转动都是对称的。半下颌休息时有点外翻或张开，这使得牙列中下犬齿在上犬齿的外面。半下颌关闭时，牙齿对称内翻，下牙与上牙关闭进入咬合位置，这时关闭和内翻都变慢，牙齿参与食物进入口腔过程。

侧视角度下负鼠咀嚼中半下颌运动。附着肌肉如上图所示。图片来源：Nature

在负鼠口腔最大闭合时，他们观察到的内翻-外翻连续过程此前从未报道过，他们称之为转动磨削过程（rotational grinding stroke）。这一快速而重要的运动在咀嚼中接近普遍存在。重构肌肉附着相对位置的变化，显示内翻时表面咬肌缩短，外翻时内侧翼状突缩短。因此，他们推测大致对称的下颌张开伴随外翻，下颌闭合伴随内翻，转动磨削过程可能是亚兽纲动物特点。

俯视角度下负鼠咀嚼中半下颌运动，可以看到表面咬肌（深蓝色）和内侧翼状肌（深绿色）的变化。图片来源：Nature

他们沿着整个牙列观察闭合时的单个三尖臼齿对。发现咀嚼中口腔缓慢关闭和打开，牙齿内翻和外翻都在继续进行，此时口腔内也在处理食物，这导致了牙齿额外的相对横向运动。这与之前的假设不同。此外，旋转磨削过程形成了一个反转的“研钵”和“研杵”过程，下磨牙远中部盆地区是“研钵”，上磨牙原锥是“研杵”，这代表着对传统磨牙相互作用模型的补充。他们在本实验中，单独检测了每个牙齿的位置，并且发现沿着牙齿序列其磨牙闭合模式普遍相似。位于后部的两个前磨牙大小足以闭合，其相互作用是以一种简单的边到边切割方式紧密靠近，在咀嚼最大程度倒转时高度吻合。

单个臼齿对的运动。图片来源：Nature

他们从这一保守的兽亚纲哺乳动物咀嚼3D动力学分析中，总结出两个最核心的观察结果：（1）半下颌在咀嚼张开时，沿着长轴外向滚动，使得牙列对称性外翻，在咀嚼闭合时，通过长轴内向滚动而使牙列内翻。（2）在牙齿咬合最深处，下颌骨先外翻后内翻，在转动磨削过程中进一步加工食物。

由此，他们推测在早期哺乳动物进化中某一关键时期，兽亚纲的先祖（也是我们人类这一分支的先祖）下颌进化到滚动与精确的咬合协调一致，并且进化出转动磨削过程与三尖牙的下磨牙远中部盆地一致。正是这些增强咀嚼功能的进化，使得哺乳类动物能够通过剪切和研磨捣碎食物，使其成为小块状，以利于进一步对食物缓慢，完整的化学分解。这对哺乳动物的身体、脑力的发育起到关键性作用。只会吞咽的巨无霸爬行类，因不能适应自然界的变化而走向衰退没落，原先在生物界并不起眼的这一“哺乳类小动物”，逐渐崛起成为这个星球上的“赢家”（图4）。

图4. 《冰川时代》中擅长咀嚼的北美负鼠兄弟。图片来源于网络

原文（扫描或长按二维码，识别后直达原文页面，或点此查看原文）：

Rolling of the jaw is essential for mammalian chewing and tribosphenic molar function

Nature, 2019, 566, 528–532, DOI: 10.1038/s41586-019-0940-x

（本文由水村山郭供稿）