变废为宝的“土味”捕蚊法

暴雨前后，漫步于乡间小径，扑鼻而来的是一种令人愉悦的“泥土芬芳”。若用学术一些的词语来描述，其实是潮湿空气中的土霉味。你可知道，喜欢这种“土味”的除了人类之外，还有蚊子。正因如此，科学家投其所好，开发出了“请君入瓮”式的灭蚊新方法。

图片来源：Curr. Biol. ^[1]

在这个星球上，蚊子可能是人类最看不惯但又干不掉的昆虫之一，不仅因为它嗡嗡作响扰人清梦，或是叮人一口奇痒无比，更要命的是它是一个会飞的病原库，可传播黄热病、疟疾、寨卡等疾病威胁人类健康。为此，人们设计出各种物理、化学、生物的方法，必欲除之而后快。这些方法策略主要分为直接杀灭、驱逐、隔离三大类。有趣的是，今天介绍的这篇研究论文采用了与前述三大类截然不同的策略——投其所好诱捕之。这种灭蚊策略的核心，就是利用“土味”来源的化合物—土臭素（Geosmin），一种来自土壤微生物的萜类天然产物。

土臭素（Geosmin）化学结构。图片来源：C&EN ^[2]

瑞典隆德大学生物系的Marcus C. Stensmyr教授等学者在之前的研究中发现，果蝇（Drosophila melanogaste）能够通过嗅觉精确感知土臭素，并且很讨厌这种气味分子。作者猜测原因可能是土臭素或许代表着某些对果蝇有害的微生物，某种程度上类似于人类不喜欢腐烂肉类的气味。基于这样的研究基础，Marcus C. Stensmyr等人想研究传播黄热病的埃及伊蚊（Aedes aegypti）对土臭素作何反应。他们最初猜想，埃及伊蚊可能会和果蝇一样讨厌土臭素，这样就有可能开发出新型的驱蚊剂。

Marcus C. Stensmyr教授。图片来源：Lund University

结果却让他们感到有些意外和失望，埃及伊蚊看上去挺喜欢土臭素。在他们设计的实验中，相比于只加水的空白对照，雌蚊产卵更倾向于选择加入土臭素的盛水容器，表明埃及伊蚊和果蝇不同，对土臭素有喜好反应。为研究埃及伊蚊对土臭素的偏好是否靠嗅觉系统介导，他们采用Orco⁵突变型埃及伊蚊进行产卵偏好研究，此型蚊子无法正常行使嗅觉受体功能。研究发现Orco⁵突变型埃及伊蚊对盛水的容器中有无土臭素没有偏好。他们还设计实验发现，土臭素对埃及伊蚊的摄食偏好和宿主吸引没有显著影响。在对埃及伊蚊的幼虫研究中，他们通过按时间段对幼虫位移的记录发现，3和4虫龄的幼虫受到土臭素的吸引，会倾向于靠拢添加土臭素的位点。去除触须的幼虫没有显示土臭素偏好，表明幼虫和成虫一样依靠嗅觉介导此类活动，且依赖于Orco神经元的激化。

土臭素对埃及伊蚊的产卵偏好及对幼虫的吸引。图片来源：Curr. Biol. ^[1]

上述实验结果表明，土臭素能够影响埃及伊蚊的产卵位置选择并吸引幼虫，这种作用通过嗅觉系统进行。

图片来源：Curr. Biol. ^[1]

由于在幼虫栖息地和埃及伊蚊肠道中都存在着蓝藻（Cyanobacteria），Marcus C. Stensmyr团队选择产生土臭素的蓝藻菌株 Kamptonema sp. PCC 6506 和不产生土臭素的蓝藻菌株 Leptolyngbya sp. PCC 8913 加入到埃及伊蚊的偏好性实验中。结果显示，相比于盛水空白对照，野生型埃及伊蚊产卵偏好于添加产生土臭素菌株 PCC 6506 的盛水容器，且这种偏好依赖于Orco 表达的神经元活化。然而，埃及伊蚊对添加不产生土臭素菌株 PCC 8913 的盛水容器和空白对照没有表现出产卵倾向的差异。当添加菌株 PCC 6506和 PCC 8913的盛水容器摆在埃及伊蚊面前时，它们产卵倾向选择前者，但此时若在 PCC 8913 菌株盛水容器中加入土臭素，埃及伊蚊又对两者没有选择差异了。同样，在幼虫的位移实验中，幼虫表现出对添加菌株PCC 6506位点的喜好，且这种位置喜好依赖于Orco 表达的神经元。因此，他们认为埃及伊蚊偏好于在存在着产土臭素蓝藻的水域产卵，幼虫也有类似喜好，可能是因为土臭素的存在与食物相关。

图片来源：Curr. Biol. ^[1]

为研究埃及伊蚊是如何嗅到土臭素的，他们运用触角电位图（EAG）进行研究。触角电位图显示，野生型埃及伊蚊触角室内的嗅觉感应神经元（OSNs）负责对土臭素的响应，而Orco⁵ 突变型伊蚊未显示对土臭素的触角反应。随后，他们使用基因敲除型（PUb-GCaMP6s）埃及伊蚊进行功能性成像研究，这类蚊子可以表达钙敏感报道因子，适于用双光子钙反应成像（two-photon imaging of calcium responses）进行观察。结果显示，蚊子触角叶（AL）中只有一个嗅小球对土臭素有强烈响应。他们暂时将其命名为PD3。同时，他们用一系列微生物来源的天然产物测试PD3敏感性并比较，结果显示土臭素依然是激发嗅小球响应度最强的化合物。因此，这些结果表明单一嗅觉回路对埃及伊蚊具有重要生物学意义。

双光子钙反应成像技术用于检测蚊子触角前叶（左）；图像显示触角前叶中嗅小球PD3对土臭素有强烈响应（右）。图片来源：Curr. Biol. ^[1]

自此，Marcus C. Stensmyr团队已经在实验室层面阐明了埃及伊蚊对土臭素有产卵偏好。但是他们不满足于此，想探究土臭素在野外条件下的诱蚊效果，以评估是否能利用土臭素开发诱捕蚊子的技术。他们在埃及伊蚊高发的美国迈阿密地区进行实验，选择了24个位点，以7个月作为时间段，制作出含土臭素以引诱蚊子来产卵的“诱蚊桶”。

卫星图像下的迈阿密地区野外诱蚊实验设置位点（左）及“诱蚊桶”（右）。图片来源：Curr. Biol. ^[1]

野外实验结果显示，在特定的土臭素浓度范围内，此类“诱蚊桶”能够引诱蚊子产卵，从而具有潜在的诱捕和控制埃及伊蚊效果。

图片来源：Curr. Biol. ^[1]

然而，考虑一项技术是否实用值得推广，不仅要有扎实的研究基础，还要尽量简单可行，成本低廉。埃及伊蚊肆虐高发区多位于热带和亚热带的发展中国家，直接用土臭素捕蚊对这些地区的人民来说成本还是太高。过不了成本这道坎，这项技术就无法真正推广。于是，他们又在思考能否找到更廉价的含土臭素的替代品？这时，他们把目光放在一样“土味”十足的甜菜上，这是一种在世界上分布广泛的农作物。随后，他们设计实验发现，甜菜确实含有土臭素并且能吸引埃及伊蚊来产卵，甜菜根皮相对于甜菜其它部位含更多的土臭素，诱蚊效果最好。而且，甜菜根皮一般是作为垃圾被丢弃，成本非常低。

被甜菜根皮吸引的埃及伊蚊。图片来源：C&EN ^[2]

他们在巴西东北部一个贫困地区做野外实验，这次设计的诱蚊器更加简易，塑料瓶盛水加甜菜根皮。相比不加甜菜根皮的空白对照，含甜菜根皮的诱蚊器能显著吸引蚊子来产卵，取得了理想的诱蚊效果。

卫星图中的巴西东北部贫困地区野外诱蚊实验地点（左）及简易版诱蚊器。图片来源：Curr. Biol. ^[1]

科学家们通过坚持不懈的探索尝试，终于找到了一个环保低成本的诱蚊方法。如文中所言，我们可以畅想在不久的将来，一边把甜菜肉做成美味可口的罗宋汤，一边把废弃的甜菜根皮做成捕蚊神器，请追捧“土味”的蚊子们“入瓮”。

以甜菜为原料的著名菜肴罗宋汤。图片来源于网络

参考文献：

1. Geosmin Attracts Aedes aegypti Mosquitoes to Oviposition Sites. Curr. Biol., 2020, 30, 127, DOI: 10.1016/j.cub.2019.11.002

https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(19)31441-1

2. Geosmin could be a good bait for mosquito traps

https://cen.acs.org/biological-chemistry/chemical-communication/Geosmin-bait-mosquito-traps/97/i48

（本文由水村山郭供稿）