Background The origin of birds is marked by a significant decrease in body size along with an increase in relative forelimb size. However, before the evolution of flight, both traits may have already been related: It has been proposed that an evolutionary trend of negative forelimb allometry existed in non-avian Theropoda, such that larger species often have relatively shorter forelimbs. Nevertheless, several exceptions exist, calling for rigorous phylogenetic statistical testing. Results Here, we re-assessed allometric patterns in the evolution of non-avian theropods, for the first time taking into account the non-independence among related species due to shared evolutionary history.We confirmed a main evolutionary trend of negative forelimb allometry for non-avian Theropoda, but also found support that some specific subclades (Coelophysoidea, Ornithomimosauria, and Oviraptorosauria) exhibit allometric trends that are closer to isometry, losing the ancestral negative forelimb allometry present in Theropoda as a whole. Conclusions Explanations for negative forelimb allometry in the evolution of non-avian theropods have not been discussed, yet evolutionary allometric trends often reflect ontogenetic allometries, which suggests negative allometry of the forelimb in the ontogeny of most non-avian theropods. In modern birds, allometric growth of the limbs is related to locomotor and behavioral changes along ontogeny. After reviewing the evidence for such changes during the ontogeny of non-avian dinosaurs, we propose that proportionally longer arms of juveniles became adult traits in the small-sized and paedomorphic Aves.

中文翻译：

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非鸟类兽脚亚目进化中负前肢异速生长的评估和解释。

背景 鸟类的起源以体型显着减小以及相对前肢尺寸增加为特征。然而，在飞行进化之前，这两个特征可能已经相关：有人提出非鸟类兽脚亚目存在负前肢异速生长的进化趋势，因此较大的物种通常具有相对较短的前肢。然而，存在一些例外情况，需要进行严格的系统发育统计测试。结果 在这里，我们重新评估了非鸟类兽脚类动物进化中的异速生长模式，首次考虑到由于共同的进化历史而导致相关物种之间的非独立性。我们确认了非鸟类的负前肢异速生长的主要进化趋势。 -禽兽脚亚目，但也发现了一些特定的亚支（腔骨龙目，Ornithomimosauria 和 Oviraptorosauria）表现出更接近等距的异速生长趋势，失去了整个兽脚亚目中存在的祖先负前肢异速生长。结论 非鸟类兽脚类动物进化中负前肢异速生长的解释尚未讨论，但进化异速生长趋势通常反映个体发育异速生长，这表明大多数非鸟类兽脚类动物个体发育中前肢负异速生长。在现代鸟类中，四肢的异速生长与个体发育过程中的运动和行为变化有关。在回顾了非鸟类恐龙个体发育过程中这种变化的证据之后，我们提出，在小型和幼形鸟类中，成比例地长的幼体手臂成为成年特征。和 Oviraptorosauria）表现出更接近等距的异速生长趋势，失去了整个兽脚亚目中存在的祖先负前肢异速生长。结论 非鸟类兽脚类动物进化中负前肢异速生长的解释尚未讨论，但进化异速生长趋势通常反映个体发育异速生长，这表明大多数非鸟类兽脚类动物个体发育中前肢负异速生长。在现代鸟类中，四肢的异速生长与个体发育过程中的运动和行为变化有关。在回顾了非鸟类恐龙个体发育过程中这种变化的证据之后，我们提出，在小型和幼形的鸟类中，成比例地长的幼体手臂成为成年特征。和 Oviraptorosauria）表现出更接近等距的异速生长趋势，失去了整个兽脚亚目中存在的祖先负前肢异速生长。结论 非鸟类兽脚类动物进化中负前肢异速生长的解释尚未讨论，但进化异速生长趋势通常反映个体发育异速生长，这表明大多数非鸟类兽脚类动物个体发育中前肢负异速生长。在现代鸟类中，四肢的异速生长与个体发育过程中的运动和行为变化有关。在回顾了非鸟类恐龙个体发育过程中这种变化的证据之后，我们提出，在小型和幼形鸟类中，成比例地长的幼体手臂成为成年特征。失去了整个兽脚亚目中存在的祖先负前肢异速生长。结论 非鸟类兽脚类动物进化中负前肢异速生长的解释尚未讨论，但进化异速生长趋势通常反映个体发育异速生长，这表明大多数非鸟类兽脚类动物个体发育中前肢负异速生长。在现代鸟类中，四肢的异速生长与个体发育过程中的运动和行为变化有关。在回顾了非鸟类恐龙个体发育过程中这种变化的证据之后，我们提出，在小型和幼形的鸟类中，成比例地长的幼体手臂成为成年特征。失去了整个兽脚亚目中存在的祖先负前肢异速生长。结论 非鸟类兽脚类动物进化中负前肢异速生长的解释尚未讨论，但进化异速生长趋势通常反映个体发育异速生长，这表明大多数非鸟类兽脚类动物个体发育中前肢负异速生长。在现代鸟类中，四肢的异速生长与个体发育过程中的运动和行为变化有关。在回顾了非鸟类恐龙个体发育过程中这种变化的证据之后，我们提出，在小型和幼形鸟类中，成比例地长的幼体手臂成为成年特征。然而，进化的异速生长趋势通常反映个体发育异速生长，这表明大多数非鸟类兽脚类动物个体发育中前肢的负异速生长。在现代鸟类中，四肢的异速生长与个体发育过程中的运动和行为变化有关。在回顾了非鸟类恐龙个体发育过程中这种变化的证据之后，我们提出，在小型和幼形鸟类中，成比例地长的幼体手臂成为成年特征。然而，进化的异速生长趋势通常反映个体发育异速生长，这表明大多数非鸟类兽脚类动物个体发育中前肢的负异速生长。在现代鸟类中，四肢的异速生长与个体发育过程中的运动和行为变化有关。在回顾了非鸟类恐龙个体发育过程中这种变化的证据之后，我们提出，在小型和幼形鸟类中，成比例地长的幼体手臂成为成年特征。