High temperature causes devasting effects on many aspects of plant cells and thus enhancing plant heat tolerance is critical for crop production. Emerging studies have revealed the important roles of chromatin modifications in heat stress responses. However, how chromatin is regulated during heat stress remains unclear. We show that heat stress results in heterochromatin disruption coupled with histone hyperacetylation and DNA hypomethylation. Two plant-specific histone deacetylases HD2B and HD2C could promote DNA methylation and relieve the heat-induced heterochromatin decondensation. We noted that most DNA methylation regulated by HD2B and HD2C is lost upon heat stress. HD2B- and HD2C-regulated histone acetylation and DNA methylation are dispensable for heterochromatin maintenance under normal conditions, but critical for heterochromatin stabilization under heat stress. We further showed that HD2B and HD2C promoted DNA methylation through associating with ARGONAUTE4 in nucleoli and Cajal bodies, and facilitating its nuclear accumulation. Thus, HD2B and HD2C act both canonically and noncanonically to stabilize heterochromatin under heat stress. This study not only reveals a novel plant-specific crosstalk between histone deacetylases and key factor of DNA methylation pathway, but also uncovers their new roles in chromatic regulation of plant heat tolerance.

中文翻译：

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植物特异性组蛋白去乙酰化酶与 ARGONAUTE4 结合以促进异染色质稳定和植物耐热性。

高温会对植物细胞的许多方面造成破坏性影响，因此提高植物的耐热性对于作物生产至关重要。新兴研究揭示了染色质修饰在热应激反应中的重要作用。然而，染色质在热应激过程中是如何调节的仍不清楚。我们表明，热应激会导致异染色质破坏以及组蛋白高度乙酰化和 DNA 低甲基化。两种植物特异性组蛋白脱乙酰酶 HD2B 和 HD2C 可以促进 DNA 甲基化并减轻热诱导的异染色质去浓缩。我们注意到大多数受 HD2B 和 HD2C 调节的 DNA 甲基化在热应激时丢失。HD2B 和 HD2C 调节的组蛋白乙酰化和 DNA 甲基化对于正常条件下的异染色质维持是可有可无的，但对于热应激下的异染色质稳定至关重要。我们进一步表明，HD2B 和 HD2C 通过与核仁和 Cajal 体中的 ARGONAUTE4 结合促进 DNA 甲基化，并促进其核积累。因此，HD2B 和 HD2C 在热应激下以规范和非规范方式稳定异染色质。这项研究不仅揭示了组蛋白脱乙酰酶与 DNA 甲基化途径的关键因子之间的一种新的植物特异性串扰，而且还揭示了它们在植物耐热性的染色调节中的新作用。HD2B 和 HD2C 在热应激下以规范和非规范方式稳定异染色质。这项研究不仅揭示了组蛋白脱乙酰酶与 DNA 甲基化途径的关键因子之间的一种新的植物特异性串扰，而且还揭示了它们在植物耐热性的染色调节中的新作用。HD2B 和 HD2C 在热应激下以规范和非规范方式稳定异染色质。这项研究不仅揭示了组蛋白脱乙酰酶与 DNA 甲基化途径的关键因子之间的一种新的植物特异性串扰，而且还揭示了它们在植物耐热性的染色调节中的新作用。