Abstract The calcium-dependent protein kinases (CDPKs, also termed CPKs) are a large, diverse protein family that play significant roles in biotic and abiotic stress responses in plants. However, CDPKs in citrus are relatively unknown, as are their responses to drought stress (abiotic stress) and arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) colonization. In this study, the citrus CDPKs were characterized by analyzing the presence of EF-hand and Pkinase domains and searching the citrus genome. Twenty-nine Citrus sinensis CDPKs (CsCDPKs) were identified on at least nine chromosomes in the citrus genome. Three clusters were found on chromosome 4 with three or two CsCDPKs, and 17 CsCDPKs showed syntenic relationships with Arabidopsis thaliana CPKs (AtCPKs). Twenty-nine CsCDPKs were expressed in the roots, and the regulation of the CsCDPKs was not always consistent with the cis-elements in their promoters. CsCDPK1, 2, 5, 6, 7, 8, 9, 13, 17, 18, 19, 21, 24, 25, 26, 27 and 29 were upregulated by AMF colonization, and CsCDPK3, 7 and 28 were downregulated. Drought-repressed expression of CsCDPK10, 11, 12, 15 and 16 induced CsCDPK20 and 22. Furthermore, AMF colonization and drought stress exerted synergistic effects; the expression levels of CsCDPK20 and CsCDPK22 were repressed in W_AMF treatment (well-watered with AMF) but induced in D_AMF treatment (drought stress with AMF). Together, these results provide a basis for further functional studies of the CsCDPK proteins and their responses to AMF and drought stress.

中文翻译：

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柑橘钙依赖性蛋白激酶（CDPK）基因响应丛枝菌根真菌定植和干旱的全基因组鉴定和表达分析

摘要 钙依赖性蛋白激酶 (CDPKs，也称为 CPKs) 是一个庞大的、多样化的蛋白质家族，在植物的生物和非生物胁迫响应中起重要作用。然而，柑橘中的 CDPK 相对未知，它们对干旱胁迫（非生物胁迫）和丛枝菌根真菌 (AMF) 定植的反应也是如此。在这项研究中，柑橘 CDPK 通过分析 EF-hand 和 Pkinase 结构域的存在并搜索柑橘基因组来表征。在柑橘基因组中的至少 9 条染色体上鉴定出 29 个柑橘 CDPK（CsCDPK）。在 4 号染色体上发现了三个具有三个或两个 CsCDPKs 的簇，17 个 CsCDPKs 与拟南芥 CPKs (AtCPKs) 显示出同线关系。29 个 CsCDPKs 在根中表达，CsCDPKs 的调控并不总是与其启动子中的顺式元件一致。CsCDPK1、2、5、6、7、8、9、13、17、18、19、21、24、25、26、27和29被AMF定植上调，而CsCDPK3、7和28被下调。CsCDPK10、11、12、15和16的干旱抑制表达诱导了CsCDPK20和22。此外，AMF定植和干旱胁迫发挥了协同作用；CsCDPK20 和 CsCDPK22 的表达水平在 W_AMF 处理（用 AMF 充分浇水）中被抑制，但在 D_AMF 处理（用 AMF 干旱胁迫）中被诱导。总之，这些结果为 CsCDPK 蛋白的进一步功能研究及其对 AMF 和干旱胁迫的反应提供了基础。27 和 29 被 AMF 定植上调，而 CsCDPK3、7 和 28 被下调。CsCDPK10、11、12、15和16的干旱抑制表达诱导了CsCDPK20和22。此外，AMF定植和干旱胁迫发挥了协同作用；CsCDPK20 和 CsCDPK22 的表达水平在 W_AMF 处理（用 AMF 充分浇水）中被抑制，但在 D_AMF 处理（用 AMF 干旱胁迫）中被诱导。总之，这些结果为 CsCDPK 蛋白的进一步功能研究及其对 AMF 和干旱胁迫的反应提供了基础。27 和 29 被 AMF 定植上调，而 CsCDPK3、7 和 28 被下调。CsCDPK10、11、12、15和16的干旱抑制表达诱导了CsCDPK20和22。此外，AMF定植和干旱胁迫发挥了协同作用；CsCDPK20 和 CsCDPK22 的表达水平在 W_AMF 处理（用 AMF 充分浇水）中被抑制，但在 D_AMF 处理（用 AMF 干旱胁迫）中被诱导。总之，这些结果为 CsCDPK 蛋白的进一步功能研究及其对 AMF 和干旱胁迫的反应提供了基础。CsCDPK20 和 CsCDPK22 的表达水平在 W_AMF 处理（用 AMF 充分浇水）中被抑制，但在 D_AMF 处理（用 AMF 干旱胁迫）中被诱导。总之，这些结果为 CsCDPK 蛋白的进一步功能研究及其对 AMF 和干旱胁迫的反应提供了基础。CsCDPK20 和 CsCDPK22 的表达水平在 W_AMF 处理（用 AMF 充分浇水）中被抑制，但在 D_AMF 处理（用 AMF 干旱胁迫）中被诱导。总之，这些结果为 CsCDPK 蛋白的进一步功能研究及其对 AMF 和干旱胁迫的反应提供了基础。