Premise of research. Vascular plants depend on sexual recombination for generating new genetic variability to meet environmental needs. Nevertheless, members of the early-divergent fern genus Botrychium (Ophioglossaceae) typically maintain gametophytic selfing and show strong inbreeding within populations. To explain this evolutionary anomaly, the existence of previous or current but undiscovered outcrossing, genetically rich precursors of the existing genetically depauperate taxa, has been hypothesized. Methodology. Using allele expression at 13 independently assorting enzyme loci, we compared allelic diversity and levels of heterozygosity in 471 B. lunaria individuals across 16 populations in the Alps and Jura Mountains of Switzerland. We examined habitat characteristics influencing mating systems and investigated population genetic structure on the basis of a discriminant analysis of principal components (DPAC) and a graph-theoretic framework. We tested the pattern of isolation by distance and explored the biological processes favoring or limiting spore dispersal at a regional scale. Pivotal results. We found high genetic diversity within and among populations and similar observed heterozygosity (HO) and expected heterozygosity (HS) across loci (HO = 0.020–0.450 and HS = 0.040–0.590, respectively). Estimates of HO (0.050–0.272) were lower than those of HS (0.144–0.305) across individuals, indicating a weak deficit in heterozygotes. Mean values of departure (D) from expected heterozygosity were close to what would be expected with random mating (DL=0.061 and DP=0.059 across loci and populations, respectively). The mean inbreeding coefficient (FIS) was low (FIS=0.247), and the overall genetic differentiation (FST) was moderate (global FST=0.083). Conclusions. Together, the DAPC and the population graph revealed a complex population genetic structure and weak genetic differentiation, with substantial gene flow among most populations. One population (Arosa), sampled from a site recently released from permafrost, demonstrated a probable founder effect not correlated with geographical isolation. The topology of the population graph identified three subgroups with several key populations (Bosco Gurin, Chandolin Low, Grand St. Bernard, San Bernardino, and Val Roseg) that maintained genetic connectivity of populations from distant locations.

中文翻译：

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在欧洲阿尔卑斯山揭示的早期发散月草蕨（Botrychium lunaria，Ophioglossaceae）的异交交配系统

研究的前提。维管植物依靠有性重组来产生新的遗传变异以满足环境需要。尽管如此，早期发散的蕨类植物 Botrychium (Ophioglossaceae) 的成员通常保持配子体自交并在种群内表现出强烈的近亲繁殖。为了解释这种进化异常，已经假设存在先前或当前但未被发现的异交，现有遗传枯竭分类群的遗传丰富的前体。方法。使用 13 个独立分类酶位点的等位基因表达，我们比较了瑞士阿尔卑斯山和侏罗山脉 16 个种群的 471 名 B. lunaria 个体的等位基因多样性和杂合性水平。我们研究了影响交配系统的栖息地特征，并在主成分判别分析 (DPAC) 和图论框架的基础上研究了种群遗传结构。我们测试了距离隔离模式，并在区域范围内探索了有利于或限制孢子传播的生物过程。关键结果。我们发现种群内部和种群之间的高遗传多样性以及相似的观察杂合性（HO）和预期杂合性（HS）跨基因座（HO = 0.020-0.450 和 HS = 0.040-0.590，分别）。个体间 H2O (0.050–0.272) 的估计值低于 HS (0.144–0.305)，表明杂合子的缺陷较弱。与预期杂合性的偏离平均值 (D) 接近随机交配的预期值（DL=0.061 和 DP=0。059 跨基因座和种群，分别）。平均近交系数（FIS）较低（FIS=0.247），整体遗传分化（FST）中等（全球FST=0.083）。结论。DAPC 和种群图共同揭示了复杂的种群遗传结构和弱的遗传分化，在大多数种群中具有大量的基因流动。从最近从永久冻土中释放出来的地点采样的一个种群 (Arosa) 表明可能存在与地理隔离无关的创始人效应。人口图的拓扑结构确定了三个亚群，其中有几个关键种群（Bosco Gurin、Chandolin Low、Grand St. Bernard、San Bernardino 和 Val Roseg），这些种群保持了来自遥远地区的种群的遗传连通性。平均近交系数（FIS）较低（FIS=0.247），整体遗传分化（FST）中等（全球FST=0.083）。结论。DAPC 和种群图共同揭示了复杂的种群遗传结构和弱的遗传分化，在大多数种群中具有大量的基因流动。从最近从永久冻土中释放出来的地点采样的一个种群 (Arosa) 表明可能存在与地理隔离无关的创始人效应。人口图的拓扑结构确定了三个亚群，其中有几个关键种群（Bosco Gurin、Chandolin Low、Grand St. Bernard、San Bernardino 和 Val Roseg），这些种群保持了来自遥远地区的种群的遗传连通性。平均近交系数（FIS）较低（FIS=0.247），整体遗传分化（FST）中等（全球FST=0.083）。结论。DAPC 和种群图共同揭示了复杂的种群遗传结构和弱的遗传分化，在大多数种群中具有大量的基因流动。从最近从永久冻土中释放出来的地点采样的一个种群 (Arosa) 表明可能存在与地理隔离无关的创始人效应。人口图的拓扑结构确定了三个亚群，其中有几个关键种群（Bosco Gurin、Chandolin Low、Grand St. Bernard、San Bernardino 和 Val Roseg），这些种群保持了来自遥远地区的种群的遗传连通性。DAPC 和种群图揭示了复杂的种群遗传结构和弱的遗传分化，在大多数种群中具有大量的基因流动。从最近从永久冻土中释放出来的地点采样的一个种群 (Arosa) 表明可能存在与地理隔离无关的创始人效应。人口图的拓扑结构确定了三个亚群，其中有几个关键种群（Bosco Gurin、Chandolin Low、Grand St. Bernard、San Bernardino 和 Val Roseg），这些种群保持了来自遥远地区的种群的遗传连通性。DAPC和种群图揭示了复杂的种群遗传结构和弱遗传分化，大多数种群之间有大量基因流动。从最近从永久冻土中释放出来的地点采样的一个种群 (Arosa) 表明可能存在与地理隔离无关的创始人效应。人口图的拓扑结构确定了三个亚群，其中有几个关键种群（Bosco Gurin、Chandolin Low、Grand St. Bernard、San Bernardino 和 Val Roseg），这些种群保持了来自遥远地区的种群的遗传连通性。证明了可能的创始人效应与地理隔离无关。人口图的拓扑结构确定了三个亚群，其中有几个关键种群（Bosco Gurin、Chandolin Low、Grand St. Bernard、San Bernardino 和 Val Roseg），这些种群保持了来自遥远地区的种群的遗传连通性。证明了可能的创始人效应与地理隔离无关。人口图的拓扑结构确定了三个亚群，其中有几个关键种群（Bosco Gurin、Chandolin Low、Grand St. Bernard、San Bernardino 和 Val Roseg），这些种群保持了来自遥远地区的种群的遗传连通性。