Abstract Complexity and contingency frame much of current thinking in population and community ecology. The coffee pest, Leucoptera coffeella, is particularly problematical in Puerto Rico, but is usually held under control in Mexico. A variety of arboreal ants are effective predators in Mexico, but are limited in an indirect fashion by the common aggressive arboreal ant, Azteca sericeasur. In Puerto Rico this species does not occur, suggesting that the small arboreal ants might be more effective predators there than in Mexico. However, the contingency of large population densities of Anoline lizards is well-known as a major biological control force for the leaf miner. Ants, especially the non-native Wasmannia auropunctata, have a negative effect on the lizards. Surveying ants and coffee leaf miners in 25 coffee farms in Puerto Rico, we investigate the effect of ants, in particular W. auropunctata, on the coffee leaf miner, and find that this ant species has a positive relationship with the miner. In a more detailed spatial study of two farms, surveys of anoline lizards show no significant negative relationship between the lizards and W. auropunctata on a per plant basis. However, we found a significantly lower abundance of lizards on patches dominated by this ant, suggesting that W. auropunctata indirectly protects the coffee leaf miner against this potential lizard predator. Thus, the structural complexity of a trait-mediated indirect effect occurs both in Mexico and Puerto Rico and potentially limits the effectiveness of biological control elements, but the contingencies are distinct in the two sites.

中文翻译：

---

生态复杂性和偶然性：蚂蚁和蜥蜴影响波多黎各咖啡潜叶虫的生物控制

摘要 复杂性和偶然性构成了当前人口和社区生态学的大部分思想。咖啡害虫 Leucoptera coffeella 在波多黎各尤其成问题，但在墨西哥通常受到控制。在墨西哥，多种树栖蚂蚁是有效的捕食者，但受到常见的攻击性树栖蚂蚁 Azteca sericeasur 的间接限制。在波多黎各，这种物种不会出现，这表明小型树栖蚂蚁可能是比墨西哥更有效的捕食者。然而，众所周知，Anoline蜥蜴种群密度大的偶然性是潜叶虫的主要生物控制力量。蚂蚁，尤其是非本地的 Wasmannia auropunctata，对蜥蜴有负面影响。调查波多黎各 25 个咖啡农场的蚂蚁和咖啡叶矿工，我们调查了蚂蚁，尤其是 W. auropunctata 对咖啡叶矿工的影响，发现这种蚂蚁物种与矿工有正相关关系。在对两个农场进行的更详细的空间研究中，对 anoline 蜥蜴的调查显示，在每株植物的基础上，蜥蜴与 W. auropunctata 之间没有显着的负相关。然而，我们发现在这种蚂蚁占主导地位的斑块上蜥蜴的数量显着降低，这表明 W. auropunctata 间接保护了咖啡叶矿工免受这种潜在的蜥蜴捕食者的侵害。因此，性状介导的间接效应的结构复杂性在墨西哥和波多黎各都发生，并可能限制生物控制元素的有效性，但两个地点的偶然性是不同的。在咖啡叶矿工上，发现这个蚂蚁物种与矿工有正相关关系。在对两个农场进行的更详细的空间研究中，对 anoline 蜥蜴的调查显示，在每株植物的基础上，蜥蜴与 W. auropunctata 之间没有显着的负相关。然而，我们发现在这种蚂蚁占主导地位的斑块上蜥蜴的数量显着降低，这表明 W. auropunctata 间接保护了咖啡叶矿工免受这种潜在的蜥蜴捕食者的侵害。因此，性状介导的间接效应的结构复杂性在墨西哥和波多黎各都发生，并可能限制生物控制元素的有效性，但两个地点的偶然性是不同的。在咖啡叶矿工上，发现这个蚂蚁物种与矿工有正相关关系。在对两个农场进行的更详细的空间研究中，对 anoline 蜥蜴的调查显示，在每株植物的基础上，蜥蜴与 W. auropunctata 之间没有显着的负相关。然而，我们发现在这种蚂蚁占主导地位的斑块上蜥蜴的数量显着降低，这表明 W. auropunctata 间接保护了咖啡叶矿工免受这种潜在的蜥蜴捕食者的侵害。因此，性状介导的间接效应的结构复杂性在墨西哥和波多黎各都发生，并可能限制生物控制元素的有效性，但两个地点的偶然性是不同的。对 anoline 蜥蜴的调查显示，在每株植物的基础上，蜥蜴与 W. auropunctata 之间没有显着的负相关。然而，我们发现在这种蚂蚁占主导地位的斑块上蜥蜴的数量显着降低，这表明 W. auropunctata 间接保护了咖啡叶矿工免受这种潜在的蜥蜴捕食者的侵害。因此，性状介导的间接效应的结构复杂性在墨西哥和波多黎各都发生，并可能限制生物控制元素的有效性，但两个地点的偶然性是不同的。对 anoline 蜥蜴的调查显示，在每株植物的基础上，蜥蜴与 W. auropunctata 之间没有显着的负相关。然而，我们发现在这种蚂蚁占主导地位的斑块上蜥蜴的数量显着降低，这表明 W. auropunctata 间接保护了咖啡叶矿工免受这种潜在的蜥蜴捕食者的侵害。因此，性状介导的间接效应的结构复杂性在墨西哥和波多黎各都发生，并可能限制生物控制元素的有效性，但两个地点的偶然性是不同的。auropunctata 间接保护咖啡叶矿工免受这种潜在的蜥蜴捕食者的侵害。因此，性状介导的间接效应的结构复杂性在墨西哥和波多黎各都发生，并可能限制生物控制元素的有效性，但两个地点的偶然性是不同的。auropunctata 间接保护咖啡叶矿工免受这种潜在的蜥蜴捕食者的侵害。因此，性状介导的间接效应的结构复杂性在墨西哥和波多黎各都发生，并可能限制生物控制元素的有效性，但两个地点的偶然性是不同的。