Nervous system development is an interplay of many processes: the formation of individual neurons, which depends on whole-body and local patterning processes, and the coordinated growth of neurites and synapse formation. While knowledge of neural patterning in several animal groups is increasing, data on pioneer neurons that create the early axonal scaffold are scarce. Here we studied the first steps of nervous system development in the annelid Malacoceros fuliginosus. We performed a dense expression profiling of a broad set of neural genes. We found that SoxB expression begins at 4 h postfertilization, and shortly later, the neuronal progenitors can be identified at the anterior and the posterior pole by the transient and dynamic expression of proneural genes. At 9 hpf, the first neuronal cells start differentiating, and we provide a detailed description of axonal outgrowth of the pioneer neurons that create the primary neuronal scaffold. Tracing back the clonal origin of the ventral nerve cord pioneer neuron revealed that it is a descendant of the blastomere 2d (2d221), which after 7 cleavages starts expressing Neurogenin, Acheate-Scute and NeuroD. We propose that an anterior and posterior origin of the nervous system is ancestral in annelids. We suggest that closer examination of the first pioneer neurons will be valuable in better understanding of nervous system development in spirally cleaving animals, to determine the potential role of cell-intrinsic properties in neuronal specification and to resolve the evolution of nervous systems.

中文翻译：

---

早期的先驱神经元在无脊椎动物Malacoceros fuliginosus中的发育。

神经系统的发展是许多过程的相互作用：单个神经元的形成取决于整个和局部的构图过程，以及神经突和突触形成的协调增长。尽管对几种动物中的神经形态学知识的了解在增加，但有关形成早期轴突支架的先锋神经元的数据却很少。在这里，我们研究了无脊椎动物Malacoceros fuliginosus中神经系统发育的第一步。我们对多种神经基因进行了密集表达分析。我们发现SoxB表达在受精后4小时开始，不久之后，神经元祖细胞可以通过前突基因的瞬时和动态表达在前极和后极鉴定出来。在9 hpf时，第一个神经元细胞开始分化，我们提供了创建原始神经元支架的先锋神经元轴突生长的详细描述。追溯腹神经索先驱神经元的克隆起源表明，它是卵裂球2d（2d221）的后代，在分裂7次后，它开始表达Neurogenin，Acheate-Scute和NeuroD。我们建议神经系统的前和后起源是祖先在类小动物中。我们建议仔细检查第一个先驱神经元将对更好地了解螺旋分裂动物的神经系统发育，确定细胞内在特性在神经元规范中的潜在作用以及解决神经系统的进化具有宝贵的价值。追溯腹神经索先驱神经元的克隆起源表明，它是卵裂球2d（2d221）的后代，该卵裂球经过7次切割后开始表达Neurogenin，Acheate-Scute和NeuroD。我们建议神经系统的前，后起源是祖先在纳奈尔。我们建议仔细检查第一个先驱神经元将对更好地了解螺旋分裂动物的神经系统发育，确定细胞内在特性在神经元规范中的潜在作用以及解决神经系统的进化具有宝贵的价值。追溯腹神经索先驱神经元的克隆起源表明，它是卵裂球2d（2d221）的后代，在分裂7次后，它开始表达Neurogenin，Acheate-Scute和NeuroD。我们建议神经系统的前和后起源是祖先在类小动物中。我们建议仔细检查第一个先驱神经元将对更好地了解螺旋分裂动物的神经系统发育，确定细胞内在特性在神经元规范中的潜在作用以及解决神经系统的进化具有宝贵的价值。我们建议神经系统的前和后起源是祖先在类小动物中。我们建议仔细检查第一个先驱神经元将对更好地了解螺旋分裂动物的神经系统发育，确定细胞内在特性在神经元规范中的潜在作用以及解决神经系统的进化具有宝贵的价值。我们建议神经系统的前和后起源是祖先在类小动物中。我们建议仔细检查第一个先驱神经元将对更好地了解螺旋分裂动物的神经系统发育，确定细胞内在特性在神经元规范中的潜在作用以及解决神经系统的进化具有宝贵的价值。