Genetic interactions such as epistasis are widespread in nature and can shape evolutionary dynamics. Epistasis occurs due to nonlinearity in biological systems, which can arise via cellular processes that convert genotype to phenotype and via selective processes that connect phenotype to fitness. Few studies in nature have connected genotype to phenotype to fitness for multiple potentially interacting genetic variants. Thus, the causes of epistasis in the wild remain poorly understood. Here, we show that epistasis for fitness is an emergent and predictable property of nonlinear selective processes. We do so by measuring the genetic basis of cryptic colouration and survival in a field experiment with stick insects. We find that colouration shows a largely additive genetic basis but with some effects of epistasis that enhance differentiation between colour morphs. In terms of fitness, different combinations of loci affecting colouration confer high survival in one host-plant treatment. Specifically, nonlinear correlational selection for specific combinations of colour traits in this treatment drives the emergence of pairwise and higher-order epistasis for fitness at loci underlying colour. In turn, this results in a rugged fitness landscape for genotypes. In contrast, fitness epistasis was dampened in another treatment, where selection was weaker. Patterns of epistasis that are shaped by ecologically based selection could be common and central to understanding fitness landscapes, the dynamics of evolution and potentially other complex systems.

上位性等遗传相互作用在自然界中很普遍，可以影响进化动力学。上位性由于生物系统中的非线性而发生，这可以通过将基因型转化为表型的细胞过程以及通过将表型与适应性联系起来的选择性过程产生。自然界中很少有研究将基因型与表型与多种潜在相互作用的遗传变异的适应性联系起来。因此，野外上位性的原因仍然知之甚少。在这里，我们表明适应性的上位性是非线性选择过程的一个新兴和可预测的特性。我们通过在竹节虫的田间实验中测量隐蔽着色和存活的遗传基础来做到这一点。我们发现着色显示出很大程度上的加性遗传基础，但具有一些增强颜色变形之间分化的上位效应。就适应性而言，影响着色的基因座的不同组合在一种寄主植物处理中赋予高存活率。具体来说，在这种处理中，针对特定颜色特征组合的非线性相关选择驱动了针对潜在颜色的位点适合度的成对和高阶上位性的出现。反过来，这会导致基因型的适应性环境崎岖不平。相比之下，适应性上位性在另一种治疗中受到抑制，其中选择较弱。由基于生态的选择形成的上位性模式可能是常见的，并且对于理解适应性景观、进化动力学和其他潜在的复杂系统至关重要。就适应性而言，影响着色的基因座的不同组合在一种寄主植物处理中赋予高存活率。具体来说，在这种处理中，针对特定颜色特征组合的非线性相关选择驱动了针对潜在颜色的位点适合度的成对和高阶上位性的出现。反过来，这会导致基因型的适应性环境崎岖不平。相比之下，适应性上位性在另一种治疗中受到抑制，其中选择较弱。由基于生态的选择形成的上位性模式可能是常见的，并且对于理解适应性景观、进化动力学和其他潜在的复杂系统至关重要。就适应性而言，影响着色的基因座的不同组合在一种寄主植物处理中赋予高存活率。具体来说，在这种处理中，针对特定颜色特征组合的非线性相关选择驱动了针对潜在颜色的位点适合度的成对和高阶上位性的出现。反过来，这会导致基因型的适应性环境崎岖不平。相比之下，适应性上位性在另一种治疗中受到抑制，其中选择较弱。由基于生态的选择形成的上位性模式可能是常见的，并且对于理解适应性景观、进化动力学和其他潜在的复杂系统至关重要。在这种处理中，针对特定颜色特征组合的非线性相关选择驱动了成对和高阶上位性的出现，以适应潜在颜色的位点。反过来，这会导致基因型的适应性环境崎岖不平。相比之下，适应性上位性在另一种治疗中受到抑制，其中选择较弱。由基于生态的选择形成的上位性模式可能是常见的，并且对于理解适应性景观、进化动力学和其他潜在的复杂系统至关重要。在这种处理中，针对特定颜色特征组合的非线性相关选择驱动了成对和高阶上位性的出现，以适应潜在颜色的位点。反过来，这会导致基因型的适应性环境崎岖不平。相比之下，适应性上位性在另一种治疗中受到抑制，其中选择较弱。由基于生态的选择形成的上位性模式可能是常见的，并且对于理解适应性景观、进化动力学和其他潜在的复杂系统至关重要。选择较弱的地方。由基于生态的选择形成的上位性模式可能是常见的，并且对于理解适应性景观、进化动力学和其他潜在的复杂系统至关重要。选择较弱的地方。由基于生态的选择形成的上位性模式可能是常见的，并且对于理解适应性景观、进化动力学和其他潜在的复杂系统至关重要。