Chenopodium quinoa Willd. (quinoa) is a pseudocereal crop of the Amaranthaceae family and represents a promising species with the nutritional content and high tolerance to stressful environments, such as soils affected by high salinity. The basic leucine zipper (bZIP) transcription factor represents exclusively in eukaryotes and can be related to many biological processes. So far, the genomes of quinoa and 3 other Amaranthaceae crops (Spinacia oleracea, Beta vulgaris, and Amaranthus hypochondriacus) have been fully sequenced. However, information about the bZIPs in these Amaranthaceae species is limited, and genome-wide analysis of the bZIP family is lacking in quinoa. We identified 94 bZIPs in quinoa (named as CqbZIP1-CqbZIP94). All the CqbZIPs were phylogenetically splitted into 12 distinct subfamilies. The proportion of CqbZIPs was different in each subfamily, and members within the same subgroup shared conserved exon-intron structures and protein motifs. Besides, 32 duplicated CqbZIP gene pairs were investigated, and the duplicated CqbZIPs had mainly undergone purifying selection pressure, which suggested that the functions of the duplicated CqbZIPs might not diverge much. Moreover, we identified the bZIP members in 3 other Amaranthaceae species, and 41, 32, and 16 orthologous gene pairs were identified between quinoa and S. oleracea, B. vulgaris, and A. hypochondriacus, respectively. Among them, most were a single copy being present in S. oleracea, B. vulgaris, and A. hypochondriacus, and two copies being present in allotetraploid quinoa. The function divergence within the bZIP orthologous genes might be limited. Additionally, 11 selected CqbZIPs had specific spatial expression patterns, and 6 of 11 CqbZIPs were up-regulated in response to salt stress. Among the selected CqbZIPs, 3 of 4 duplicated gene pairs shared similar expression patterns, suggesting that these duplicated genes might retain some essential functions during subsequent evolution. The present study provided the first systematic analysis for the phylogenetic classification, motif and gene structure, expansion pattern, and expression profile of the bZIP family in quinoa. Our results would lay an important foundation for functional and evolutionary analysis of CqbZIPs, and provide promising candidate genes for further investigation in tissue specificity and their functional involvement in quinoa’s resistance to salt stress.

中文翻译：

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藜藜中全基因组范围内bZIP转录因子的调查，表征和表达分析。

藜藜藜。（藜麦）是A菜科的一种伪谷物作物，代表一种很有前途的物种，具有营养成分和对胁迫环境（如受高盐度影响的土壤）的高度耐受性。基本的亮氨酸拉链（bZIP）转录因子仅在真核生物中代表，并且可能与许多生物学过程有关。到目前为止，奎奴亚藜和其他3种A菜作物（Spinacia oleracea，Beta vulgaris和Amaranthus hypochondriacus）的基因组已完成测序。但是，有关这些A菜科物种中bZIPs的信息有限，奎奴亚藜缺少bZIP家族的全基因组分析。我们在藜麦中鉴定出94个bZIP（称为CqbZIP1-CqbZIP94）。所有的CqbZIPs在系统发育上分为12个不同的亚科。在每个亚科中，CqbZIPs的比例不同，并且同一亚组中的成员共享保守的外显子-内含子结构和蛋白质基序。此外，对32个重复的CqbZIP基因对进行了研究，发现重复的CqbZIPs主要经历了纯化选择压力，这表明重复的CqbZIPs的功能可能不会有太大的差异。此外，我们在其他3个A菜科物种中鉴定了bZIP成员，并分别在藜麦和S. oleracea，寻常型B.和软骨下曲霉中鉴定出41、32和16个直系同源基因对。其中，大多数是单拷贝存在于油菜链球菌，寻常型芽孢杆菌和次球藻中，而两个拷贝存在于异源四倍体藜麦中。bZIP直系同源基因内的功能差异可能受到限制。另外，选择的11个CqbZIP具有特定的空间表达模式，并且11个CqbZIP中的6个响应盐胁迫而被上调。在选定的CqbZIPs中，4个重复的基因对中的3个具有相似的表达模式，这表明这些重复的基因可能在随后的进化过程中保留一些基本功能。本研究为藜麦中bZIP家族的系统发育分类，基序和基因结构，扩增模式和表达谱提供了第一个系统分析。我们的结果将为Cqb​​ZIPs的功能和进化分析奠定重要的基础，并为有希望的候选基因提供进一步研究组织特异性及其功能参与藜麦抗盐胁迫的能力。和11个CqbZIP中的6个响应盐胁迫而被上调。在选定的CqbZIPs中，4个重复的基因对中的3个具有相似的表达模式，这表明这些重复的基因可能在随后的进化过程中保留一些基本功能。本研究为藜麦中bZIP家族的系统发育分类，基序和基因结构，扩增模式和表达谱提供了第一个系统分析。我们的结果将为Cqb​​ZIPs的功能和进化分析奠定重要的基础，并为有希望的候选基因提供进一步研究组织特异性及其功能参与藜麦抗盐胁迫的能力。和11个CqbZIP中的6个响应盐胁迫而被上调。在选定的CqbZIPs中，4个重复的基因对中的3个具有相似的表达模式，这表明这些重复的基因可能在随后的进化过程中保留一些基本功能。本研究为藜麦中bZIP家族的系统发育分类，基序和基因结构，扩增模式和表达谱提供了第一个系统分析。我们的结果将为Cqb​​ZIPs的功能和进化分析奠定重要的基础，并为有希望的候选基因提供进一步研究组织特异性及其功能参与藜麦抗盐胁迫的能力。提示这些重复的基因可能在随后的进化过程中保留一些基本功能。本研究为藜麦中bZIP家族的系统发育分类，基序和基因结构，扩增模式和表达谱提供了第一个系统分析。我们的结果将为Cqb​​ZIPs的功能和进化分析奠定重要的基础，并为有希望的候选基因提供进一步研究组织特异性及其功能参与藜麦抗盐胁迫的能力。提示这些重复的基因可能在随后的进化过程中保留一些基本功能。本研究为藜麦中bZIP家族的系统发育分类，基序和基因结构，扩增模式和表达谱提供了第一个系统分析。我们的结果将为Cqb​​ZIPs的功能和进化分析奠定重要的基础，并为有希望的候选基因提供进一步研究组织特异性及其功能参与藜麦抗盐胁迫的能力。