Abstract Cold stress inhibits plant growth and ultimately affects yield formation. Exogenous 5- aminolevulinic acid (ALA) can improve tomato cold tolerance and promote plant growth. It significantly up-regulated glutamate decarboxylase gene (SlGAD4) expression, which was involved in gamma-aminobutyric acid (GABA) synthesis. Whether the GABA was involved in ALA-regulated tomato cold tolerance and plant growth was unclear. Thus, this study aimed to explore the effects of exogenous ALA and GABA on endogenous ALA and GABA synthesis. The roles of ALA and GABA on regulating the antioxidation and cell morphological changes related to plant growth in tomato leaves were further explored. And the internal relationship between ALA and GABA in increasing tomato cold tolerance was also determined. Results showed that cold stress increased the glutamate (Glu) and GABA contents and reduced the ALA content. The exogenous ALA- or GABA-treated plants demonstrated decreased Glu content and increased GABA or ALA contents. Exogenous ALA or GABA treatment promoted the expansion of upper epidermal (UEP) and palisade parenchymal (PA) cells and up-regulated the xyloglucan endotransglucosylase/hydrolases gene (SlXTH23) expression in tomato leaves. Exogenous ALA or GABA significantly alleviated cold-induced tomato membrane lipid peroxidation and enhanced C-repeat binding factors gene (SlCBF2) expression and superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), APX and GR activities. Inhibiting endogenous GABA with 3-mercaptopropionic (3-mp) dramatically decreased the size of UEP and PA cells and reduced SOD and CAT activities. It also aggravated the membrane peroxidation damage, which notably weakened the alleviated effects of exogenous ALA. Inhibiting endogenous ALA with gabaculine (gaba) partly inhibited the alleviated effects of exogenous GABA. These findings indicated that spray with exogenous ALA or GABA could increase endogenous ALA and GABA levels in tomato leaves. In addition, endogenous GABA and ALA could be mutually converted through Glu. Exogenous ALA and GABA promoted cell expansion, stimulated the antioxidant system and might enhance tomato cold tolerance via endogenous GABA signal and the C-repeat binding factor regulation pathway, thereby alleviating cold inhibited plant growth. In conclusion, GABA crosstalk with ALA improved tomato cold stress tolerance and promoted plant growth by regulating antioxidants and cell expansion.

中文翻译：

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GABA与ALA相互作用提高低温胁迫下番茄幼苗的抗氧化和细胞增殖能力

摘要 冷胁迫抑制植物生长并最终影响产量形成。外源性5-氨基乙酰丙酸（ALA）能提高番茄耐寒性，促进植株生长。它显着上调谷氨酸脱羧酶基因 (SlGAD4) 的表达，该基因参与γ-氨基丁酸 (GABA) 的合成。GABA 是否参与 ALA 调节的番茄耐寒性和植物生长尚不清楚。因此，本研究旨在探讨外源性 ALA 和 GABA 对内源性 ALA 和 GABA 合成的影响。进一步探讨了ALA和GABA在调节番茄叶片抗氧化和与植物生长相关的细胞形态变化中的作用。并且还确定了ALA和GABA在提高番茄耐寒性方面的内在关系。结果表明，冷应激增加了谷氨酸 (Glu) 和 GABA 含量并降低了 ALA 含量。外源 ALA 或 GABA 处理的植物表现出降低的 Glu 含量和增加的 GABA 或 ALA 含量。外源性 ALA 或 GABA 处理促进了上表皮 (UEP) 和栅栏实质 (PA) 细胞的扩张，并上调了番茄叶片中木葡聚糖内转葡糖基酶/水解酶基因 (SlXTH23) 的表达。外源性 ALA 或 GABA 显着减轻冷诱导的番茄膜脂过氧化，增强 C-重复结合因子基因 (SlCBF2) 表达和超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶 (CAT)、APX 和 GR 活性。用 3-巯基丙酸 (3-mp) 抑制内源性 GABA 可显着降低 UEP 和 PA 细胞的大小并降低 SOD 和 CAT 活性。它还加剧了膜过氧化损伤，这显着削弱了外源性 ALA 的缓解作用。用加巴库林 (gaba) 抑制内源性 ALA 部分抑制了外源性 GABA 的缓解作用。这些发现表明喷洒外源 ALA 或 GABA 可以增加番茄叶片中内源 ALA 和 GABA 的水平。此外，内源性 GABA 和 ALA 可以通过 Glu 相互转化。外源性 ALA 和 GABA 促进细胞扩张，刺激抗氧化系统，并可能通过内源性 GABA 信号和 C-重复结合因子调节途径增强番茄的耐寒性，从而减轻寒冷抑制的植物生长。总之，GABA 与 ALA 的串扰通过调节抗氧化剂和细胞扩张提高了番茄的冷胁迫耐受性并促进了植物生长。这显着削弱了外源性 ALA 的缓解作用。用加巴库林 (gaba) 抑制内源性 ALA 部分抑制了外源性 GABA 的缓解作用。这些发现表明喷洒外源 ALA 或 GABA 可以增加番茄叶片中内源 ALA 和 GABA 的水平。此外，内源性 GABA 和 ALA 可以通过 Glu 相互转化。外源性 ALA 和 GABA 促进细胞扩张，刺激抗氧化系统，并可能通过内源性 GABA 信号和 C-重复结合因子调节途径增强番茄的耐寒性，从而减轻寒冷抑制的植物生长。总之，GABA 与 ALA 的串扰通过调节抗氧化剂和细胞扩增提高了番茄的冷胁迫耐受性并促进了植物生长。这显着削弱了外源性 ALA 的缓解作用。用加巴库林 (gaba) 抑制内源性 ALA 部分抑制了外源性 GABA 的缓解作用。这些发现表明喷洒外源 ALA 或 GABA 可以增加番茄叶片中内源 ALA 和 GABA 的水平。此外，内源性 GABA 和 ALA 可以通过 Glu 相互转化。外源性 ALA 和 GABA 促进细胞扩张，刺激抗氧化系统，并可能通过内源性 GABA 信号和 C-重复结合因子调节途径增强番茄的耐寒性，从而减轻寒冷抑制的植物生长。总之，GABA 与 ALA 的串扰通过调节抗氧化剂和细胞扩增提高了番茄的冷胁迫耐受性并促进了植物生长。用加巴库林 (gaba) 抑制内源性 ALA 部分抑制了外源性 GABA 的缓解作用。这些发现表明喷洒外源 ALA 或 GABA 可以增加番茄叶片中内源 ALA 和 GABA 的水平。此外，内源性 GABA 和 ALA 可以通过 Glu 相互转化。外源性 ALA 和 GABA 促进细胞扩张，刺激抗氧化系统，并可能通过内源性 GABA 信号和 C-重复结合因子调节途径增强番茄的耐寒性，从而减轻寒冷抑制的植物生长。总之，GABA 与 ALA 的串扰通过调节抗氧化剂和细胞扩张提高了番茄的冷胁迫耐受性并促进了植物生长。用加巴库林 (gaba) 抑制内源性 ALA 部分抑制了外源性 GABA 的缓解作用。这些发现表明喷洒外源 ALA 或 GABA 可以增加番茄叶片中内源 ALA 和 GABA 的水平。此外，内源性 GABA 和 ALA 可以通过 Glu 相互转化。外源性 ALA 和 GABA 促进细胞扩张，刺激抗氧化系统，并可能通过内源性 GABA 信号和 C-重复结合因子调节途径增强番茄的耐寒性，从而减轻寒冷抑制的植物生长。总之，GABA 与 ALA 的串扰通过调节抗氧化剂和细胞扩张提高了番茄的冷胁迫耐受性并促进了植物生长。这些发现表明喷洒外源 ALA 或 GABA 可以增加番茄叶片中内源 ALA 和 GABA 的水平。此外，内源性 GABA 和 ALA 可以通过 Glu 相互转化。外源性 ALA 和 GABA 促进细胞扩张，刺激抗氧化系统，并可能通过内源性 GABA 信号和 C-重复结合因子调节途径增强番茄的耐寒性，从而减轻寒冷抑制的植物生长。总之，GABA 与 ALA 的串扰通过调节抗氧化剂和细胞扩增提高了番茄的冷胁迫耐受性并促进了植物生长。这些发现表明喷洒外源 ALA 或 GABA 可以增加番茄叶片中内源 ALA 和 GABA 的水平。此外，内源性 GABA 和 ALA 可以通过 Glu 相互转化。外源性 ALA 和 GABA 促进细胞扩张，刺激抗氧化系统，并可能通过内源性 GABA 信号和 C-重复结合因子调节途径增强番茄的耐寒性，从而减轻寒冷抑制的植物生长。总之，GABA 与 ALA 的串扰通过调节抗氧化剂和细胞扩增提高了番茄的冷胁迫耐受性并促进了植物生长。刺激抗氧化系统并可能通过内源性 GABA 信号和 C-重复结合因子调节途径增强番茄的耐寒性，从而减轻寒冷抑制的植物生长。总之，GABA 与 ALA 的串扰通过调节抗氧化剂和细胞扩增提高了番茄的冷胁迫耐受性并促进了植物生长。刺激抗氧化系统并可能通过内源性 GABA 信号和 C-重复结合因子调节途径增强番茄的耐寒性，从而减轻寒冷抑制的植物生长。总之，GABA 与 ALA 的串扰通过调节抗氧化剂和细胞扩增提高了番茄的冷胁迫耐受性并促进了植物生长。