The biogeographic origin of species may help to explain differences in average tree height and aboveground biomass (AGB) of tropical mountain forests. After the Andean uplift, small-statured trees should have been amongst the initial colonizers of the highlands (new cold environment) from the lowland tropics since these species are pre-adapted to cold conditions with narrow vessels that are relatively resistant to freezing. If the descendants of these small-statured clades continue to dominate tropical highland forests, there will be a high co-occurrence of close relatives at high elevations. In other words, this scenario predicts a systematic decline in tree size, AGB, and phylogenetic diversity with elevation. In contrast, the colonization of Andean forests by some large-statured clades that originated in temperate regions may modify this expectation and promote a mixing of tropical and temperate clades, thereby increasing the phylogenetic diversity in tropical highland forests. This latter scenario predicts an increase or no change of tree size, AGB, and phylogenetic diversity with elevation. We assessed how the historical immigration of large-statured temperate-affiliated tree lineages adapted to cold conditions may have influenced the composition and structure of Andean forests. Specifically, we used 92 0.25-ha forest inventory plots distributed in the tropical Andes Mountains of Colombia to assess the relationship between the phylogenetic diversity and AGB along elevational gradients. We classified tree species as being either 'tropical-affiliated' or 'temperate-affiliated' and estimated their independent contribution to forest AGB. We used structural equation modeling to separate the direct and indirect effect of elevation on AGB. We found a "hump-shaped" relationship of phylogenetic diversity, AGB, and tree size with elevation. The high phylogenetic diversity found between 1800-2200 m asl was due to the mixing of highland floras containing many temperate-affiliated species, and lowland floras containing mostly tropical-affiliated species. The high AGB in highland forests, which contrasted with the expected decline of AGB with elevation, was likely due to the significant contribution of temperate-affiliated species. Our findings highlight the lasting importance of biogeographic history on the composition and structure of Andean mountain forests.

中文翻译：

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生物地理历史对安第斯森林组成和结构的影响

物种的生物地理起源可能有助于解释热带山地森林平均树高和地上生物量 (AGB) 的差异。在安第斯隆起之后，矮小的树木应该是热带低地高地（新的寒冷环境）的最初殖民者之一，因为这些物种预先适应了寒冷条件，其狭窄的血管相对抗冻。如果这些矮小的进化枝的后代继续主宰热带高地森林，那么在高海拔地区将会有大量的近亲共生。换句话说，这种情况预示着树木大小、AGB 和系统发育多样性随着海拔的升高而系统性下降。相比之下，一些起源于温带地区的大型进化枝对安第斯森林的殖民化可能会改变这种预期并促进热带和温带进化枝的混合，从而增加热带高原森林的系统发育多样性。后一种情况预测树木大小、AGB 和系统发育多样性会随着海拔的升高而增加或不变。我们评估了适应寒冷条件的大型温带附属树系的历史迁入可能如何影响安第斯森林的组成和结构。具体而言，我们使用分布在哥伦比亚热带安第斯山脉的 92 个 0.25 公顷森林清单地块来评估系统发育多样性与沿海拔梯度的 AGB 之间的关系。我们将树种归类为“热带附属”树种 或“温带附属”并估计它们对森林 AGB 的独立贡献。我们使用结构方程模型来区分高程对 AGB 的直接和间接影响。我们发现了系统发育多样性、AGB 和树木大小与海拔的“驼峰状”关系。在 1800-2200 米之间发现的高系统发育多样性是由于包含许多温带附属物种的高地植物群和主要包含热带附属物种的低地植物群的混合。高原森林的高 AGB 与预期的 AGB 随海拔下降形成鲜明对比，可能是由于温带附属物种的显着贡献。我们的研究结果强调了生物地理历史对安第斯山地森林的组成和结构的持久重要性。并估计他们对森林 AGB 的独立贡献。我们使用结构方程模型来区分高程对 AGB 的直接和间接影响。我们发现了系统发育多样性、AGB 和树木大小与海拔的“驼峰状”关系。在 1800-2200 米之间发现的高系统发育多样性是由于包含许多温带附属物种的高地植物群和主要包含热带附属物种的低地植物群的混合。高原森林的高 AGB 与预期的 AGB 随海拔下降形成鲜明对比，可能是由于温带附属物种的显着贡献。我们的研究结果强调了生物地理历史对安第斯山地森林的组成和结构的持久重要性。并估计他们对森林 AGB 的独立贡献。我们使用结构方程模型来区分高程对 AGB 的直接和间接影响。我们发现了系统发育多样性、AGB 和树木大小与海拔的“驼峰状”关系。在 1800-2200 米之间发现的高系统发育多样性是由于包含许多温带附属物种的高地植物群和主要包含热带附属物种的低地植物群的混合。高原森林的高 AGB 与预期的 AGB 随海拔下降形成鲜明对比，可能是由于温带附属物种的显着贡献。我们的研究结果强调了生物地理历史对安第斯山地森林的组成和结构的持久重要性。我们使用结构方程模型来区分高程对 AGB 的直接和间接影响。我们发现了系统发育多样性、AGB 和树木大小与海拔的“驼峰状”关系。在 1800-2200 米之间发现的高系统发育多样性是由于包含许多温带附属物种的高地植物群和主要包含热带附属物种的低地植物群的混合。高原森林的高 AGB 与预期的 AGB 随海拔下降形成鲜明对比，可能是由于温带附属物种的显着贡献。我们的研究结果强调了生物地理历史对安第斯山地森林组成和结构的持久重要性。我们使用结构方程模型来区分高程对 AGB 的直接和间接影响。我们发现了系统发育多样性、AGB 和树木大小与海拔的“驼峰状”关系。在 1800-2200 米之间发现的高系统发育多样性是由于包含许多温带附属物种的高地植物群和主要包含热带附属物种的低地植物群的混合。高原森林的高 AGB 与预期的 AGB 随海拔下降形成鲜明对比，可能是由于温带附属物种的显着贡献。我们的研究结果强调了生物地理历史对安第斯山地森林的组成和结构的持久重要性。低地植物群主要包含热带附属物种。高原森林的高 AGB 与预期的 AGB 随海拔下降形成鲜明对比，可能是由于温带附属物种的显着贡献。我们的研究结果强调了生物地理历史对安第斯山地森林的组成和结构的持久重要性。低地植物群主要包含热带附属物种。高原森林的高 AGB 与预期的 AGB 随海拔下降形成鲜明对比，可能是由于温带附属物种的显着贡献。我们的研究结果强调了生物地理历史对安第斯山地森林的组成和结构的持久重要性。