Tc1/mariner transposons are widespread DNA transposable elements (TEs) that have made important contributions to the evolution of host genomic complexity in metazoans. However, the evolution and diversity of the Tc1/mariner superfamily remains poorly understood. Following recent developments in genome sequencing and the availability of a wealth of new genomes, Tc1/mariner TEs have been identified in many new taxa across the eukaryotic tree of life. To date, the majority of studies focussing on Tc1/mariner elements have considered only a single host lineage or just a small number of host lineages. Thus, much remains to be learnt about the evolution of Tc1/mariner TEs by performing analyses that consider elements that originate from across host diversity. We mined the non-redundant database of NCBI using BLASTp searches, with transposase sequences from a diverse set of reference Tc1/mariner elements as queries. A total of 5158 Tc1/mariner elements were retrieved and used to reconstruct evolutionary relationships within the superfamily. The resulting phylogeny is well resolved and includes several new groups of Tc1/mariner elements. In particular, we identify a new family of plant-genome restricted Tc1/mariner elements, which we call PlantMar. We also show that the pogo family is much larger and more diverse than previously appreciated, and we review evidence for a potential revision of its status to become a separate superfamily. Our study provides an overview of Tc1-mariner phylogeny and summarises the impressive diversity of Tc1-mariner TEs among sequenced eukaryotes. Tc1/mariner TEs are successful in a wide range of eukaryotes, especially unikonts (the taxonomic supergroup containing Amoebozoa, Opisthokonta, Breviatea, and Apusomonadida). In particular, ecdysozoa, and especially arthropods, emerge as important hosts for Tc1/mariner elements (except the PlantMar family). Meanwhile, the pogo family, which is by far the largest Tc1/mariner family, also includes many elements from fungal and chordate genomes. Moreover, there is evidence of the repeated exaptation of pogo elements in vertebrates, including humans, in addition to the well-known example of CENP-B. Collectively, our findings provide a considerable advancement in understanding of Tc1/mariner elements, and more generally they suggest that much work remains to improve understanding of the diversity and evolution of DNA TEs.

中文翻译：

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Tc1/mariner 超家族的系统发育分析揭示了 pogo 样元素尚未探索的多样性。

Tc1/mariner 转座子是广泛存在的 DNA 转座因子 (TE)，它们对后生动物宿主基因组复杂性的进化做出了重要贡献。然而，Tc1/水手超家族的进化和多样性仍然知之甚少。随着基因组测序的最新发展和大量新基因组的出现，Tc1/mariner TEs 已在真核生命树的许多新分类群中被发现。迄今为止，大多数关注 Tc1/mariner 元素的研究只考虑了单个宿主谱系或少数宿主谱系。因此，通过执行考虑源自跨宿主多样性的元素的分析，关于 Tc1/水手 TE 的演变仍有许多需要了解。我们使用 BLASTp 搜索挖掘了 NCBI 的非冗余数据库，使用来自各种参考 Tc1/mariner 元素的转座酶序列作为查询。共检索到 5158 个 Tc1/mariner 元素并用于重建超家族内的进化关系。由此产生的系统发育得到很好的解决，包括几个新的 Tc1/mariner 元素组。特别是，我们确定了一个新的植物基因组限制的 Tc1/mariner 元素家族，我们称之为 PlantMar。我们还展示了 pogo 家族比以前所认识的更大、更多样化，我们审查了可能修改其地位以成为一个单独的超家族的证据。我们的研究概述了 Tc1-mariner 系统发育，并总结了测序真核生物中 Tc1-mariner TE 令人印象深刻的多样性。Tc1/mariner TEs 在广泛的真核生物中是成功的，特别是unikonts（包含Amoebozoa，Opisthokonta，Breviatea和Apusomonadida的分类超群）。特别是，蜕皮动物，尤其是节肢动物，成为 Tc1/水手元素（PlantMar 家族除外）的重要宿主。同时，迄今为止最大的 Tc1/mariner 家族 pogo 家族也包含许多来自真菌和脊索动物基因组的元素。此外，除了众所周知的 CENP-B 示例外，还有证据表明 pogo 元素在包括人类在内的脊椎动物中反复出现。总的来说，我们的研究结果在理解 Tc1/mariner 元素方面提供了相当大的进步，更普遍地说，他们表明，在提高对 DNA TE 的多样性和进化的理解方面还有很多工作要做。特别是，蜕皮动物，尤其是节肢动物，成为 Tc1/水手元素（PlantMar 家族除外）的重要宿主。同时，迄今为止最大的 Tc1/mariner 家族 pogo 家族也包含许多来自真菌和脊索动物基因组的元素。此外，除了众所周知的 CENP-B 示例外，还有证据表明 pogo 元素在包括人类在内的脊椎动物中反复出现。总的来说，我们的研究结果在理解 Tc1/mariner 元素方面提供了相当大的进步，更普遍地说，他们表明，在提高对 DNA TE 的多样性和进化的理解方面还有很多工作要做。特别是，蜕皮动物，尤其是节肢动物，成为 Tc1/水手元素（PlantMar 家族除外）的重要宿主。同时，迄今为止最大的 Tc1/mariner 家族 pogo 家族也包含许多来自真菌和脊索动物基因组的元素。此外，除了众所周知的 CENP-B 示例外，还有证据表明 pogo 元素在包括人类在内的脊椎动物中反复出现。总的来说，我们的研究结果在理解 Tc1/mariner 元素方面提供了相当大的进步，更普遍地说，他们表明，在提高对 DNA TE 的多样性和进化的理解方面还有很多工作要做。还包括来自真菌和脊索动物基因组的许多元素。此外，除了众所周知的 CENP-B 示例外，还有证据表明 pogo 元素在包括人类在内的脊椎动物中反复出现。总的来说，我们的研究结果在理解 Tc1/mariner 元素方面提供了相当大的进步，更普遍地说，他们表明，在提高对 DNA TE 的多样性和进化的理解方面还有很多工作要做。还包括来自真菌和脊索动物基因组的许多元素。此外，除了众所周知的 CENP-B 示例外，还有证据表明 pogo 元素在包括人类在内的脊椎动物中反复出现。总的来说，我们的研究结果在理解 Tc1/mariner 元素方面提供了相当大的进步，更普遍地说，他们表明，在提高对 DNA TE 的多样性和进化的理解方面还有很多工作要做。