ABSTRACT This study describes two novel parasitic dinoflagellates: Haplozoon gracile sp. nov. isolated from a bamboo worm (Maldanidae), ‘cf. Petaloclymene sp.’ sensu Kobayashi et al. 2018; and, H. pugnus sp. nov. isolated from Nicomache sp. and Nicomache personata (Maldanidae). Trophonts (feeding stages) were observed with light, scanning, and transmission electron microscopy. Molecular phylogenetic analyses were performed based on 18S rDNA. COI sequences were obtained for host organisms. Trophonts of H. gracile were linear (single longitudinal row) and relatively slender with a mean length of 190 μm, and consisted of a long and narrow trophocyte, rectangular gonocytes (mean width = 10 μm), and slightly rounded sporocytes. Trophonts of H. pugnus were pectinate (1–8 rows of sporocytes in one plane), with a mean length of 179 μm, consisting of a bulbous trophocyte, rectangular gonocytes (mean width = 25 μm), and rounded sporocytes. The body of both species was covered with many depressions that overlaid the amphiesmal vesicles. TEM observations of trophocytes in H. gracile revealed a stylet with a central dense core and rich mitochondria subtending the amphiesma. Furthermore, amphiesmal vesicles appeared to contain thecal plates in both species. Phylogenetic analyses generally resolved a Haplozoon clade, and H. gracile and H. pugnus were clearly distinguished from other species for which molecular data are available. Based on the morphological and host comparisons with all described species and their molecular phylogeny, we conclude that these two isolates are new species of Haplozoon, H. gracile sp. nov. and H. pugnus sp. nov.

中文翻译：

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两种新型寄生甲藻的分子系统发育和超微结构，Haplozoon gracile sp。十一月 和H。美洲虎 十一月

摘要 本研究描述了两种新型寄生甲藻：Haplozoon gracile sp。十一月 从竹虫（Maldanidae）中分离出来，'cf. Petaloclymene sp.' 小林森等人。2018 年；和，H. pugnus sp。十一月 分离自 Nicomache sp. 和 Nicomache personata (Maldanidae)。用光、扫描和透射电子显微镜观察滋养体（饲养阶段）。基于18S rDNA进行分子系统发育分析。获得宿主生物的 COI 序列。H. gracile 的滋养体呈线性（单纵行）且相对细长，平均长度为 190 μm，由长而窄的滋养细胞、矩形生殖细胞（平均宽度 = 10 μm）和略微圆形的孢子细胞组成。H. pugnus 的滋养体是梳状的（一个平面上有 1-8 排孢子细胞），平均长度为 179 μm，由球状滋养细胞、矩形生殖细胞（平均宽度 = 25 μm）和圆形孢子细胞组成。这两个物种的身体都覆盖着许多覆盖在两性囊泡上的凹陷。H. gracile 中滋养细胞的 TEM 观察揭示了一个具有中心致密核心和丰富线粒体对着两栖动物的管心针。此外，两性囊泡似乎在两个物种中都含有鞘板。系统发育分析通常解决了 Haplozoon 进化枝，并且 H. gracile 和 H. pugnus 与其他分子数据可用的物种明显不同。基于与所有描述的物种的形态和宿主比较及其分子系统发育，我们得出结论，这两个分离株是 Haplozoon, H. gracile sp. 的新物种。十一月 和 H. pugnus sp。十一月 矩形生殖细胞（平均宽度 = 25 μm）和圆形孢子细胞。这两个物种的身体都覆盖着许多覆盖在两性囊泡上的凹陷。H. gracile 中滋养细胞的 TEM 观察揭示了一个具有中心致密核心和丰富线粒体对着两栖动物的管心针。此外，两性囊泡似乎在两个物种中都含有鞘板。系统发育分析通常解决了 Haplozoon 进化枝，并且 H. gracile 和 H. pugnus 与其他分子数据可用的物种明显不同。基于与所有描述的物种的形态和宿主比较及其分子系统发育，我们得出结论，这两个分离株是 Haplozoon, H. gracile sp. 的新物种。十一月 和 H. pugnus sp。十一月 矩形生殖细胞（平均宽度 = 25 μm）和圆形孢子细胞。这两个物种的身体都覆盖着许多覆盖在两性囊泡上的凹陷。H. gracile 中滋养细胞的 TEM 观察揭示了一个具有中心致密核心和丰富线粒体对着两栖动物的管心针。此外，两性囊泡似乎在两个物种中都含有鞘板。系统发育分析通常解决了 Haplozoon 进化枝，并且 H. gracile 和 H. pugnus 与其他分子数据可用的物种明显不同。基于与所有描述的物种的形态和宿主比较及其分子系统发育，我们得出结论，这两个分离株是 Haplozoon, H. gracile sp. 的新物种。十一月 和 H. pugnus sp。十一月 这两个物种的身体都覆盖着许多覆盖在两性囊泡上的凹陷。H. gracile 中滋养细胞的 TEM 观察揭示了一个具有中心致密核心和丰富线粒体对着两栖动物的管心针。此外，两性囊泡似乎在两个物种中都含有鞘板。系统发育分析通常解决了 Haplozoon 进化枝，并且 H. gracile 和 H. pugnus 与其他分子数据可用的物种明显不同。基于与所有描述的物种的形态和宿主比较及其分子系统发育，我们得出结论，这两个分离株是 Haplozoon, H. gracile sp. 的新物种。十一月 和 H. pugnus sp。十一月 这两个物种的身体都覆盖着许多覆盖在两性囊泡上的凹陷。H. gracile 中滋养细胞的 TEM 观察揭示了一个具有中心致密核心和丰富线粒体对着两栖动物的管心针。此外，两性囊泡似乎在两个物种中都含有鞘板。系统发育分析通常解决了 Haplozoon 进化枝，并且 H. gracile 和 H. pugnus 与其他分子数据可用的物种明显不同。基于与所有描述的物种的形态和宿主比较及其分子系统发育，我们得出结论，这两个分离株是 Haplozoon, H. gracile sp. 的新物种。十一月 和 H. pugnus sp。十一月 gracile 揭示了一个具有中心致密核心和丰富的线粒体对着双胞胎的管心针。此外，两性囊泡似乎在两个物种中都含有鞘板。系统发育分析通常解决了 Haplozoon 进化枝，并且 H. gracile 和 H. pugnus 与其他分子数据可用的物种明显不同。基于与所有描述的物种的形态和宿主比较及其分子系统发育，我们得出结论，这两个分离株是 Haplozoon, H. gracile sp. 的新物种。十一月 和 H. pugnus sp。十一月 gracile 揭示了一个具有中心致密核心和丰富的线粒体对着双胞胎的管心针。此外，两性囊泡似乎在两个物种中都含有鞘板。系统发育分析通常解决了 Haplozoon 进化枝，并且 H. gracile 和 H. pugnus 与其他分子数据可用的物种明显不同。基于与所有描述的物种的形态和宿主比较及其分子系统发育，我们得出结论，这两个分离株是 Haplozoon, H. gracile sp. 的新物种。十一月 和 H. pugnus sp。十一月 pugnus 与其他有分子数据的物种有明显的区别。基于与所有描述的物种的形态和宿主比较及其分子系统发育，我们得出结论，这两个分离株是 Haplozoon, H. gracile sp. 的新物种。十一月 和 H. pugnus sp。十一月 pugnus 与其他有分子数据的物种有明显的区别。基于与所有描述的物种的形态和宿主比较及其分子系统发育，我们得出结论，这两个分离株是 Haplozoon, H. gracile sp. 的新物种。十一月 和 H. pugnus sp。十一月