Organismal development is defined by progressive transformations that ultimately give rise to distinct tissues and organs. Thus, temporal shifts in ontogeny often reflect key phenotypic differences in phylogeny. Classical theory predicts that interspecific morphological divergence originates towards the end of embryonic or fetal life stages, i.e. the early conservation model. By contrast, the hourglass model predicts interspecific variation early and late in prenatal ontogeny, though with a phylogenetically similar mid-developmental period. This phylotypic period, however, remains challenging to define within large clades such as mammals. Thus, molecular and morphological tests on a mammalian hourglass have not been entirely congruent. Here, we report an hourglass-like pattern for mammalian developmental evolution. By comparing published data on the timing of 74 homologous characters across 51 placental species, we demonstrated that variation in the timing of development decreased late in embryogenesis--when organ formation is highly active. Evolutionary rates of characters related to this timeframe were lowest, coinciding with a phylotypic period that persisted well beyond the pharyngula 'stage'. The trajectory culminated with elevated variation in a handful of fetal and perinatal characters, yielding an irregular hourglass pattern. Our study invites further quantification of ontogeny across diverse amniotes and thus challenges current ideas on the universality of developmental patterns.

中文翻译：

---

不规则的沙漏模式描述了胎盘哺乳动物进化中表型发育的速度。

有机体的发展是通过逐步转化来定义的，这种转化最终会产生出不同的组织和器官。因此，个体发育的时间变化通常反映出系统发育的关键表型差异。经典理论预测种间形态差异起源于胚胎或胎儿生命阶段的结束，即早期保存模型。相比之下，沙漏模型可预测产前个体发育的早期和晚期种间差异，尽管系统发育中期相似。然而，这个系统型时期仍然难以在大型进化枝（例如哺乳动物）中进行定义。因此，对哺乳动物的沙漏进行的分子和形态学测试尚不完全一致。在这里，我们报告了哺乳动物发展演变的沙漏状模式。通过比较关于51种胎盘物种74个同源字符的时序的公开数据，我们证明了胚胎发生的后期发育时程的变化减少-当器官形成非常活跃时。与该时间段相关的字符的进化速率最低，这与持续超过咽部“阶段”的系统型时期相吻合。该轨迹在少数胎儿和围产期特征中变化较大，最终产生了不规则的沙漏图案。我们的研究要求进一步量化各种羊膜动物的个体发育，因此对当前关于发展模式普遍性的观点提出了挑战。我们证明了胚胎形成的后期-当器官形成非常活跃时，发育时间的变化会减少。与该时间范围相关的字符的进化率最低，这与持续超过咽部“阶段”的系统型时期相吻合。该轨迹在少数胎儿和围产期特征中变化较大，最终产生了不规则的沙漏图案。我们的研究要求进一步量化各种羊膜动物的个体发育，因此对当前关于发展模式普遍性的观点提出了挑战。我们证明了胚胎形成的后期-当器官形成非常活跃时，发育时间的变化会减少。与该时间段相关的字符的进化速率最低，这与持续超过咽部“阶段”的系统型时期相吻合。该轨迹在少数胎儿和围产期特征中变化较大，最终产生了不规则的沙漏图案。我们的研究要求进一步量化各种羊膜动物的个体发育，因此对当前关于发展模式普遍性的观点提出了挑战。该轨迹在少数胎儿和围产期特征中变化较大，最终产生了不规则的沙漏图案。我们的研究要求进一步量化各种羊膜动物的个体发育，因此对当前关于发展模式普遍性的观点提出了挑战。在少数胎儿和围产期特征中，轨迹最终达到较高的变化，产生了不规则的沙漏图案。我们的研究要求进一步量化各种羊膜母细胞的个体发育，因此对当前关于发展模式普遍性的观点提出了挑战。