Attempts to unravel the proximate and ultimate causes of individual behavioural and life history variation have often pointed to predicted correlations between behavioural, physiological and life history traits, forming pace-of-life syndromes (POLS). The POLS hypothesis predicts that high levels of production (growth, fecundity) require high levels of foraging effort and risk taking, supported by high metabolism. Despite tremendous interest in this topic, the POLS hypothesis still has limited empirical support, which has led to calls for more stringent empirical tests of the hypothesis and its assumptions. To that end, we examined the associations between risk-taking behaviour (boldness), resting metabolic rate (RMR) and somatic growth rate in a marine gastropod, Littoraria irrorata, under controlled laboratory conditions using a longitudinal repeated measures design. After accounting for the effects of sex, size and time (trial number), a multivariate mixed model revealed that bolder individuals had higher RMR, and grew faster, whereas RMR and growth were not strongly correlated. Further, if individuals were bolder than their average on a given day, then their RMR was also higher. Our study represents rare and compelling support for the POLS hypothesis, simultaneously studying its three key components (behaviour, energetics and life history), the success of which we attribute to careful control, concurrent sampling of each trait, and rigorous analysis of the among- and within-individual patterns of variation and covariance.

中文翻译：

---

生理、行为和生活史特征的整合：海洋腹足动物的个性和生活节奏

试图解开个人行为和生活史变化的近因和最终原因，通常指出行为、生理和生活史特征之间的预测相关性，形成生活节奏综合征 (POLS)。POLS 假设预测高水平的生产（生长、繁殖力）需要高水平的觅食努力和冒险，并得到高新陈代谢的支持。尽管对这个主题有极大的兴趣，但 POLS 假设的实证支持仍然有限，这导致需要对该假设及其假设进行更严格的实证检验。为此，我们研究了海洋腹足动物 Littoraria irrorata 的冒险行为（胆量）、静息代谢率 (RMR) 和体细胞生长率之间的关联。在受控实验室条件下使用纵向重复测量设计。在考虑了性别、大小和时间（试验次数）的影响后，多变量混合模型显示，更大胆的个体具有更高的 RMR，并且生长更快，而 RMR 和生长没有强相关性。此外，如果个人在某一天比他们的平均水平更大胆，那么他们的 RMR 也更高。我们的研究代表了对 POLS 假设的罕见且令人信服的支持，同时研究了其三个关键组成部分（行为、能量学和生活史），我们将其成功归因于仔细控制、对每个特征的同时采样以及对其中的严格分析——以及个体内部的变异和协方差模式。多变量混合模型显示，更大胆的个体具有更高的 RMR，并且增长更快，而 RMR 和增长没有很强的相关性。此外，如果个人在某一天比他们的平均水平更大胆，那么他们的 RMR 也更高。我们的研究代表了对 POLS 假设的罕见且令人信服的支持，同时研究了其三个关键组成部分（行为、能量学和生活史），我们将其成功归因于仔细控制、对每个特征的同时采样以及对其中的严格分析——以及个体内部的变异和协方差模式。多变量混合模型显示，更大胆的个体具有更高的 RMR，并且增长更快，而 RMR 和增长没有很强的相关性。此外，如果个人在某一天比他们的平均水平更大胆，那么他们的 RMR 也更高。我们的研究代表了对 POLS 假设的罕见且令人信服的支持，同时研究了其三个关键组成部分（行为、能量学和生活史），我们将其成功归因于仔细控制、对每个特征的同时采样以及对其中的严格分析——以及个体内部的变异和协方差模式。