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Relative contribution of LOX10, green leaf volatiles and JA to wound-induced local and systemic oxylipin and hormone signature in Zea mays (maize)
Phytochemistry ( IF 3.2 ) Pub Date : 2020-06-01 , DOI: 10.1016/j.phytochem.2020.112334 Yongming He 1 , Eli J Borrego 2 , Zachary Gorman 3 , Pei-Cheng Huang 3 , Michael V Kolomiets 3
Phytochemistry ( IF 3.2 ) Pub Date : 2020-06-01 , DOI: 10.1016/j.phytochem.2020.112334 Yongming He 1 , Eli J Borrego 2 , Zachary Gorman 3 , Pei-Cheng Huang 3 , Michael V Kolomiets 3
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Green leaf volatiles (GLVs) and jasmonates (JAs) are the best-characterized groups of fatty acid-derived oxylipin signals that regulate wound-associated defenses. Beyond these two major groups of defense signals, plants produce an array of oxylipins in response to wounding, which possess potent signaling and/or insecticidal activities. In this study, we assessed the relative contribution of JAs and GLVs to wound-induced systemic signaling and the associated regulation of oxylipins in local and systemic tissues of maize (Zea mays). For this, we utilized GLV- and JA-deficient mutants, lox10 single and opr7opr8 double mutants, respectively, and profiled oxylipins in untreated leaves and roots, and in locally wounded and systemic leaves. In contrast to the studies in dicots, no systemic induction of JAs was observed in maize. Instead, a JA precursor, 12-OPDA, as well as ketols and C12/13 oxo-acids derived from 13-lipoxygenases (LOXs), were preferentially induced in both locally wounded and systemic unwounded leaves. Several 9-LOX-derived oxylipins (9-oxylipins) including hydroxides and ketones were also significantly induced locally. JA and JA-isoleucine (JA-Ile) were rapidly induced within 0.5 h, and were followed by a second increase in local tissue 4 h after wounding. GLV-deficient lox10 mutants displayed reduced levels of most 13-oxylipins, and elevated levels of several 9-oxylipins and the a-dioxygenase (DOX) product, 2-HOD. lox10 mutants were completely devoid of C6 volatiles and their C12 counterparts, and greatly decreased in C5 volatiles and their C13 oxo-acid counterparts. Thus, in addition to being the sole LOX isoform providing substrate for GLV synthesis, LOX10 is a major 13-LOX that provides substrate to several LOX branches that produce an array of 13-oxylipin products, including C5 volatiles. Interestingly, the rapid JA and JA-Ile increase at 0.5-2 h post-wounding was only moderately affected by the LOX10 mutation, while significantly reduced levels were observed at 4 h post-wounding. Combined with the previous findings that GLVs activate JA biosynthesis, these results suggest that both LOX10-derived substrates and/or GLVs are involved in the large second phase of JA synthesis proximal to the wound. Analyses of opr7opr8 mutants revealed that wound-induced oxylipin responses were positively regulated by JA signaling. The local and systemic accumulation of SA was not altered in the two mutants. Collectively, our results identified a subset of oxylipins strongly induced in wounded and systemic leaves, but their impact on insect defenses remain elusive. The lack of systemic induction of JAs points to substantial difference between systemic wound responses in studied dicots and maize. Our results show that GLV-deficiency and reduced JA in lox10 mutants had a greater impact on wound-induced local and systemic tissue oxylipin responses compared to the solely JA-deficient opr7opr8 double mutants. This suggests that GLVs or other LOX10-derived products heavily contribute to overall basal and wound-induced oxylipin responses. The specific roles of the GLV- and/or JA-dependent oxylipins in wound responses and defense remain to be further investigated by a combination of multiple orders of oxylipin-deficient mutants.
中文翻译：
LOX10、绿叶挥发物和 JA 对玉米（玉米）中伤口诱导的局部和全身 oxylipin 和激素特征的相对贡献
绿叶挥发物 (GLV) 和茉莉酸 (JA) 是最表征的脂肪酸衍生 oxylipin 信号组，可调节伤口相关防御。除了这两组主要的防御信号外，植物还会产生一系列氧化脂以应对受伤，它们具有有效的信号传导和/或杀虫活性。在这项研究中，我们评估了 JA 和 GLV 对伤口诱导的全身信号传导的相对贡献以及玉米（Zea mays）局部和全身组织中 oxylipins 的相关调节。为此，我们分别利用了 GLV 和 JA 缺陷突变体、lox10 单突变体和 opr7opr8 双突变体，并在未处理的叶子和根以及局部受伤和系统性叶子中分析了 oxylipins。与双子叶植物的研究相反，在玉米中没有观察到 JA 的系统诱导。相反，JA前体，12-OPDA 以及来自 13-脂氧合酶 (LOX) 的酮醇和 C12/13 含氧酸在局部受伤和全身未受伤的叶片中均被优先诱导。包括氢氧化物和酮在内的几种 9-LOX 衍生的 oxylipins (9-oxylipins) 也在局部显着诱导。JA 和 JA-异亮氨酸 (JA-Ile) 在 0.5 小时内被迅速诱导，然后在受伤后 4 小时局部组织第二次增加。GLV 缺陷 lox10 突变体显示大多数 13-oxylipins 的水平降低，而几个 9-oxylipins 和 a-双加氧酶 (DOX) 产物 2-HOD 的水平升高。lox10 突变体完全没有 C6 挥发物和它们的 C12 对应物，并且 C5 挥发物和它们的 C13 含氧酸对应物大大减少。因此，除了作为唯一的 LOX 异构体为 GLV 合成提供底物外，LOX10 是一种主要的 13-LOX，它为产生一系列 13-oxylipin 产品（包括 C5 挥发物）的几个 LOX 分支提供底物。有趣的是，受伤后 0.5-2 小时 JA 和 JA-Ile 的快速增加仅受 LOX10 突变的适度影响，而在受伤后 4 小时观察到水平显着降低。结合之前 GLV 激活 JA 生物合成的发现，这些结果表明 LOX10 衍生的底物和/或 GLV 都参与了伤口近端 JA 合成的第二阶段。opr7opr8 突变体的分析表明，伤口诱导的 oxylipin 反应受到 JA 信号的正向调节。SA 的局部和全身积累在两个突变体中没有改变。总的来说，我们的结果确定了在受伤和全身叶片中强烈诱导的 oxylipins 子集，但它们对昆虫防御的影响仍然难以捉摸。JAs 系统诱导的缺乏表明所研究的双子叶植物和玉米的全身伤口反应之间存在显着差异。我们的结果表明，与仅缺乏 JA 的 opr7opr8 双突变体相比，lox10 突变体中 GLV 缺乏和 JA 降低对伤口诱导的局部和全身组织 oxylipin 反应具有更大的影响。这表明 GLV 或其他 LOX10 衍生产品对整体基础和伤口诱导的 oxylipin 反应有很大贡献。GLV 和/或 JA 依赖性 oxylipins 在伤口反应和防御中的具体作用仍有待通过多个 oxylipin 缺陷突变体的组合进一步研究。但它们对昆虫防御的影响仍然难以捉摸。JAs 系统诱导的缺乏表明所研究的双子叶植物和玉米的全身伤口反应之间存在显着差异。我们的结果表明，与仅缺乏 JA 的 opr7opr8 双突变体相比，lox10 突变体中 GLV 缺乏和 JA 降低对伤口诱导的局部和全身组织 oxylipin 反应具有更大的影响。这表明 GLV 或其他 LOX10 衍生产品对整体基础和伤口诱导的 oxylipin 反应有很大贡献。GLV 和/或 JA 依赖性 oxylipins 在伤口反应和防御中的具体作用仍有待通过多个 oxylipin 缺陷突变体的组合进一步研究。但它们对昆虫防御的影响仍然难以捉摸。JAs 缺乏全身性诱导表明所研究的双子叶植物和玉米的全身性伤口反应之间存在显着差异。我们的结果表明，与仅缺乏 JA 的 opr7opr8 双突变体相比，lox10 突变体中 GLV 缺乏和 JA 降低对伤口诱导的局部和全身组织 oxylipin 反应具有更大的影响。这表明 GLV 或其他 LOX10 衍生产品对整体基础和伤口诱导的 oxylipin 反应有很大贡献。GLV 和/或 JA 依赖性 oxylipins 在伤口反应和防御中的具体作用仍有待通过多个 oxylipin 缺陷突变体的组合进一步研究。JAs 系统诱导的缺乏表明所研究的双子叶植物和玉米的全身伤口反应之间存在显着差异。我们的结果表明，与仅缺乏 JA 的 opr7opr8 双突变体相比，lox10 突变体中 GLV 缺乏和 JA 降低对伤口诱导的局部和全身组织 oxylipin 反应具有更大的影响。这表明 GLV 或其他 LOX10 衍生产品对整体基础和伤口诱导的 oxylipin 反应有很大贡献。GLV 和/或 JA 依赖性 oxylipins 在伤口反应和防御中的具体作用仍有待通过多个 oxylipin 缺陷突变体的组合进一步研究。JAs 系统诱导的缺乏表明所研究的双子叶植物和玉米的全身伤口反应之间存在显着差异。我们的结果表明，与仅缺乏 JA 的 opr7opr8 双突变体相比，lox10 突变体中 GLV 缺乏和 JA 降低对伤口诱导的局部和全身组织 oxylipin 反应具有更大的影响。这表明 GLV 或其他 LOX10 衍生产品对整体基础和伤口诱导的 oxylipin 反应有很大贡献。GLV 和/或 JA 依赖性 oxylipins 在伤口反应和防御中的具体作用仍有待通过多个 oxylipin 缺陷突变体的组合进一步研究。我们的结果表明，与仅缺乏 JA 的 opr7opr8 双突变体相比，lox10 突变体中 GLV 缺乏和 JA 降低对伤口诱导的局部和全身组织 oxylipin 反应具有更大的影响。这表明 GLV 或其他 LOX10 衍生产品对整体基础和伤口诱导的 oxylipin 反应有很大贡献。GLV 和/或 JA 依赖性 oxylipins 在伤口反应和防御中的具体作用仍有待通过多个 oxylipin 缺陷突变体的组合进一步研究。我们的结果表明，与仅缺乏 JA 的 opr7opr8 双突变体相比，lox10 突变体中 GLV 缺乏和 JA 降低对伤口诱导的局部和全身组织 oxylipin 反应具有更大的影响。这表明 GLV 或其他 LOX10 衍生产品对整体基础和伤口诱导的 oxylipin 反应有很大贡献。GLV 和/或 JA 依赖性 oxylipins 在伤口反应和防御中的具体作用仍有待通过多个 oxylipin 缺陷突变体的组合进一步研究。
更新日期：2020-06-01
中文翻译：
LOX10、绿叶挥发物和 JA 对玉米（玉米）中伤口诱导的局部和全身 oxylipin 和激素特征的相对贡献
绿叶挥发物 (GLV) 和茉莉酸 (JA) 是最表征的脂肪酸衍生 oxylipin 信号组，可调节伤口相关防御。除了这两组主要的防御信号外，植物还会产生一系列氧化脂以应对受伤，它们具有有效的信号传导和/或杀虫活性。在这项研究中，我们评估了 JA 和 GLV 对伤口诱导的全身信号传导的相对贡献以及玉米（Zea mays）局部和全身组织中 oxylipins 的相关调节。为此，我们分别利用了 GLV 和 JA 缺陷突变体、lox10 单突变体和 opr7opr8 双突变体，并在未处理的叶子和根以及局部受伤和系统性叶子中分析了 oxylipins。与双子叶植物的研究相反，在玉米中没有观察到 JA 的系统诱导。相反，JA前体，12-OPDA 以及来自 13-脂氧合酶 (LOX) 的酮醇和 C12/13 含氧酸在局部受伤和全身未受伤的叶片中均被优先诱导。包括氢氧化物和酮在内的几种 9-LOX 衍生的 oxylipins (9-oxylipins) 也在局部显着诱导。JA 和 JA-异亮氨酸 (JA-Ile) 在 0.5 小时内被迅速诱导，然后在受伤后 4 小时局部组织第二次增加。GLV 缺陷 lox10 突变体显示大多数 13-oxylipins 的水平降低，而几个 9-oxylipins 和 a-双加氧酶 (DOX) 产物 2-HOD 的水平升高。lox10 突变体完全没有 C6 挥发物和它们的 C12 对应物，并且 C5 挥发物和它们的 C13 含氧酸对应物大大减少。因此，除了作为唯一的 LOX 异构体为 GLV 合成提供底物外，LOX10 是一种主要的 13-LOX，它为产生一系列 13-oxylipin 产品（包括 C5 挥发物）的几个 LOX 分支提供底物。有趣的是，受伤后 0.5-2 小时 JA 和 JA-Ile 的快速增加仅受 LOX10 突变的适度影响，而在受伤后 4 小时观察到水平显着降低。结合之前 GLV 激活 JA 生物合成的发现，这些结果表明 LOX10 衍生的底物和/或 GLV 都参与了伤口近端 JA 合成的第二阶段。opr7opr8 突变体的分析表明，伤口诱导的 oxylipin 反应受到 JA 信号的正向调节。SA 的局部和全身积累在两个突变体中没有改变。总的来说，我们的结果确定了在受伤和全身叶片中强烈诱导的 oxylipins 子集，但它们对昆虫防御的影响仍然难以捉摸。JAs 系统诱导的缺乏表明所研究的双子叶植物和玉米的全身伤口反应之间存在显着差异。我们的结果表明，与仅缺乏 JA 的 opr7opr8 双突变体相比，lox10 突变体中 GLV 缺乏和 JA 降低对伤口诱导的局部和全身组织 oxylipin 反应具有更大的影响。这表明 GLV 或其他 LOX10 衍生产品对整体基础和伤口诱导的 oxylipin 反应有很大贡献。GLV 和/或 JA 依赖性 oxylipins 在伤口反应和防御中的具体作用仍有待通过多个 oxylipin 缺陷突变体的组合进一步研究。但它们对昆虫防御的影响仍然难以捉摸。JAs 系统诱导的缺乏表明所研究的双子叶植物和玉米的全身伤口反应之间存在显着差异。我们的结果表明，与仅缺乏 JA 的 opr7opr8 双突变体相比，lox10 突变体中 GLV 缺乏和 JA 降低对伤口诱导的局部和全身组织 oxylipin 反应具有更大的影响。这表明 GLV 或其他 LOX10 衍生产品对整体基础和伤口诱导的 oxylipin 反应有很大贡献。GLV 和/或 JA 依赖性 oxylipins 在伤口反应和防御中的具体作用仍有待通过多个 oxylipin 缺陷突变体的组合进一步研究。但它们对昆虫防御的影响仍然难以捉摸。JAs 缺乏全身性诱导表明所研究的双子叶植物和玉米的全身性伤口反应之间存在显着差异。我们的结果表明，与仅缺乏 JA 的 opr7opr8 双突变体相比，lox10 突变体中 GLV 缺乏和 JA 降低对伤口诱导的局部和全身组织 oxylipin 反应具有更大的影响。这表明 GLV 或其他 LOX10 衍生产品对整体基础和伤口诱导的 oxylipin 反应有很大贡献。GLV 和/或 JA 依赖性 oxylipins 在伤口反应和防御中的具体作用仍有待通过多个 oxylipin 缺陷突变体的组合进一步研究。JAs 系统诱导的缺乏表明所研究的双子叶植物和玉米的全身伤口反应之间存在显着差异。我们的结果表明，与仅缺乏 JA 的 opr7opr8 双突变体相比，lox10 突变体中 GLV 缺乏和 JA 降低对伤口诱导的局部和全身组织 oxylipin 反应具有更大的影响。这表明 GLV 或其他 LOX10 衍生产品对整体基础和伤口诱导的 oxylipin 反应有很大贡献。GLV 和/或 JA 依赖性 oxylipins 在伤口反应和防御中的具体作用仍有待通过多个 oxylipin 缺陷突变体的组合进一步研究。JAs 系统诱导的缺乏表明所研究的双子叶植物和玉米的全身伤口反应之间存在显着差异。我们的结果表明，与仅缺乏 JA 的 opr7opr8 双突变体相比，lox10 突变体中 GLV 缺乏和 JA 降低对伤口诱导的局部和全身组织 oxylipin 反应具有更大的影响。这表明 GLV 或其他 LOX10 衍生产品对整体基础和伤口诱导的 oxylipin 反应有很大贡献。GLV 和/或 JA 依赖性 oxylipins 在伤口反应和防御中的具体作用仍有待通过多个 oxylipin 缺陷突变体的组合进一步研究。我们的结果表明，与仅缺乏 JA 的 opr7opr8 双突变体相比，lox10 突变体中 GLV 缺乏和 JA 降低对伤口诱导的局部和全身组织 oxylipin 反应具有更大的影响。这表明 GLV 或其他 LOX10 衍生产品对整体基础和伤口诱导的 oxylipin 反应有很大贡献。GLV 和/或 JA 依赖性 oxylipins 在伤口反应和防御中的具体作用仍有待通过多个 oxylipin 缺陷突变体的组合进一步研究。我们的结果表明，与仅缺乏 JA 的 opr7opr8 双突变体相比，lox10 突变体中 GLV 缺乏和 JA 降低对伤口诱导的局部和全身组织 oxylipin 反应具有更大的影响。这表明 GLV 或其他 LOX10 衍生产品对整体基础和伤口诱导的 oxylipin 反应有很大贡献。GLV 和/或 JA 依赖性 oxylipins 在伤口反应和防御中的具体作用仍有待通过多个 oxylipin 缺陷突变体的组合进一步研究。
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