Background Phoronida is a small group of marine worm-like suspension feeders, which together with brachiopods and bryozoans form the clade Lophophorata. Although their development is well studied on the morphological level, data regarding gene expression during this process are scarce and restricted to the analysis of relatively few transcription factors. Here, we present a description of the expression patterns of Hox genes during the embryonic and larval development of the phoronid Phoronopsis harmeri. Results We identified sequences of eight Hox genes in the transcriptome of Ph. harmeri and determined their expression pattern during embryonic and larval development using whole mount in situ hybridization. We found that none of the Hox genes is expressed during embryonic development. Instead their expression is initiated in the later developmental stages, when the larval body is already formed. In the investigated initial larval stages the Hox genes are expressed in the non-collinear manner in the posterior body of the larvae: in the telotroch and the structures that represent rudiments of the adult worm. Additionally, we found that certain head-specific transcription factors are expressed in the oral hood, apical organ, preoral coelom, digestive system and developing larval tentacles, anterior to the Hox-expressing territories. Conclusions The lack of Hox gene expression during early development of Ph. harmeri indicates that the larval body develops without positional information from the Hox patterning system. Such phenomenon might be a consequence of the evolutionary intercalation of the larval form into an ancestral life cycle of phoronids. The observed Hox gene expression can also be a consequence of the actinotrocha representing a "head larva", which is composed of the most anterior body region that is devoid of Hox gene expression. Such interpretation is further supported by the expression of head-specific transcription factors. This implies that the Hox patterning system is used for the positional information of the trunk rudiments and is, therefore, delayed to the later larval stages. We propose that a new body form was intercalated to the phoronid life cycle by precocious development of the anterior structures or by delayed development of the trunk rudiment in the ancestral phoronid larva.

中文翻译：

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Hox 基因在 phoronid PhoronopsisHarmereri 发育过程中的表达。

背景 Phoronida 是一小群海洋蠕虫状悬浮饲养者，与腕足动物和苔藓虫一起形成进化枝 Lophophorata。尽管它们的发展在形态学水平上得到了很好的研究，但在此过程中有关基因表达的数据很少，并且仅限于对相对较少的转录因子的分析。在这里，我们介绍了 Hox 基因在 phoronid Phoronopsis armori 胚胎和幼虫发育过程中的表达模式。结果 我们在 Ph.harmeri 的转录组中鉴定了 8 个 Hox 基因的序列，并使用整体原位杂交确定了它们在胚胎和幼虫发育过程中的表达模式。我们发现在胚胎发育过程中没有一个 Hox 基因表达。相反，它们的表达是在后期发育阶段开始的，此时幼虫体已经形成。在研究的初始幼虫阶段，Hox 基因在幼虫的后体中以非共线方式表达：在 telotroch 和代表成虫雏形的结构中。此外，我们发现某些头部特异性转录因子在表达 Hox 的区域之前的口腔罩、顶端器官、口前腔、消化系统和发育中的幼虫触手中表达。结论 Ph.harmeri 早期发育过程中缺乏 Hox 基因表达表明幼虫体在没有来自 Hox 模式系统的位置信息的情况下发育。这种现象可能是幼虫形式进化插入到 phoronids 的祖先生命周期的结果。观察到的 Hox 基因表达也可能是代表“头部幼虫”的放线菌的结果，它由没有 Hox 基因表达的最前面的身体区域组成。头部特异性转录因子的表达进一步支持了这种解释。这意味着 Hox 模式系统用于躯干雏形的位置信息，因此延迟到后期幼虫阶段。我们提出一种新的身体形式通过前部结构的早熟发育或通过祖先 phoronid 幼虫的躯干雏形延迟发育而插入到 phoronid 生命周期中。观察到的 Hox 基因表达也可能是代表“头部幼虫”的放线菌的结果，它由没有 Hox 基因表达的最前面的身体区域组成。头部特异性转录因子的表达进一步支持了这种解释。这意味着 Hox 模式系统用于躯干雏形的位置信息，因此延迟到后期幼虫阶段。我们提出一种新的身体形式通过前部结构的早熟发育或通过祖先 phoronid 幼虫的躯干雏形延迟发育而插入到 phoronid 生命周期中。观察到的 Hox 基因表达也可能是代表“头部幼虫”的放线菌的结果，它由没有 Hox 基因表达的最前面的身体区域组成。头部特异性转录因子的表达进一步支持了这种解释。这意味着 Hox 模式系统用于躯干雏形的位置信息，因此延迟到后期幼虫阶段。我们提出一种新的身体形式通过前部结构的早熟发育或通过祖先 phoronid 幼虫的躯干雏形延迟发育而插入到 phoronid 生命周期中。头部特异性转录因子的表达进一步支持了这种解释。这意味着 Hox 模式系统用于躯干雏形的位置信息，因此延迟到后期幼虫阶段。我们提出一种新的身体形式通过前部结构的早熟发育或通过祖先 phoronid 幼虫的躯干雏形延迟发育而插入到 phoronid 生命周期中。头部特异性转录因子的表达进一步支持了这种解释。这意味着 Hox 模式系统用于躯干雏形的位置信息，因此延迟到后期幼虫阶段。我们提出一种新的身体形式通过前部结构的早熟发育或通过祖先 phoronid 幼虫的躯干雏形延迟发育而插入到 phoronid 生命周期中。