Molecular techniques are currently the leading tools for reconstructing phylogenetic relationships, but our understanding of ancestral, plesiomorphic and apomorphic characters requires the study of the morphology of extant forms for testing these phylogenies and for reconstructing character evolution. This review highlights the potential of soft body morphology for inferring the evolution and phylogeny of the lophotrochozoan phylum Bryozoa. This colonial taxon comprises aquatic coelomate filter‐feeders that dominate many benthic communities, both marine and freshwater. Despite having a similar bauplan, bryozoans are morphologically highly diverse and are represented by three major taxa: Phylactolaemata, Stenolaemata and Gymnolaemata. Recent molecular studies resulted in a comprehensive phylogenetic tree with the Phylactolaemata sister to the remaining two taxa, and Stenolaemata (Cyclostomata) sister to Gymnolaemata. We plotted data of soft tissue morphology onto this phylogeny in order to gain further insights into the origin of morphological novelties and character evolution in the phylum. All three larger clades have morphological apomorphies assignable to the latest molecular phylogeny. Stenolaemata (Cyclostomata) and Gymnolaemata were united as monophyletic Myolaemata because of the apomorphic myoepithelial and triradiate pharynx. One of the main evolutionary changes in bryozoans is a change from a body wall with two well‐developed muscular layers and numerous retractor muscles in Phylactolaemata to a body wall with few specialized muscles and few retractors in the remaining bryozoans. Such a shift probably pre‐dated a body wall calcification that evolved independently at least twice in Bryozoa and resulted in the evolution of various hydrostatic mechanisms for polypide protrusion. In Cyclostomata, body wall calcification was accompanied by a unique detachment of the peritoneum from the epidermis to form the hydrostatic membraneous sac. The digestive tract of the Myolaemata differs from the phylactolaemate condition by a distinct ciliated pylorus not present in phylactolaemates. All bryozoans have a mesodermal funiculus, which is duplicated in Gymnolaemata. A colonial system of integration (CSI) of additional, sometimes branching, funicular cords connecting neighbouring zooids via pores with pore‐cell complexes evolved at least twice in Gymnolaemata. The nervous system in all bryozoans is subepithelial and concentrated at the lophophoral base and the tentacles. Tentacular nerves emerge intertentacularly in Phylactolaemata whereas they partially emanate directly from the cerebral ganglion or the circum‐oral nerve ring in myolaemates. Overall, morphological evidence shows that ancestral forms were small, colonial coelomates with a muscular body wall and a U‐shaped gut with ciliary tentacle crown, and were capable of asexual budding. Coloniality resulted in many novelties including the origin of zooidal polymorphism, an apomorphic landmark trait of the Myolaemata.

中文翻译：

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水生菌群苔藓虫进化的关键新点：来自软体形态的证据

分子技术目前是重建系统发育关系的主要工具，但我们对祖先、拟同形和异形特征的理解需要研究现存形式的形态，以测试这些系统发育和重建特征进化。这篇综述强调了软体形态学在推断 lophotrochozoan 门 Bryozoa 的进化和系统发育方面的潜力。这个殖民地分类群包括水生体腔动物滤食动物，它们主导着许多底栖群落，包括海洋和淡水。尽管具有相似的 bauplan，苔藓动物在形态上高度多样化，并由三个主要分类群代表：Phylactolaemata、Stenolaemata 和 Gymnolaemata。最近的分子研究产生了一个全面的系统发育树，其中剩下的两个分类群的 Phylactolaemata 姐妹和 Gymnolaemata 的 Stenolaemata (Cyclostomata) 姐妹。我们将软组织形态的数据绘制到该系统发育上，以便进一步了解该门中形态新颖性和特征进化的起源。所有三个较大的进化枝都具有可归因于最新分子系统发育的形态异形。Stenolaemata (Cyclostomata) 和 Gymnolaemata 被统一为单系 Myolaemata，因为它具有变形的肌上皮和三放射状咽部。苔藓动物的主要进化变化之一是从具有两个发育良好的肌肉层和在 Phylactolaemata 中的许多牵开肌的体壁转变为在剩余的苔藓动物中几乎没有专门的肌肉和很少的牵开肌的体壁。这种转变可能早于体壁钙化，该体壁钙化在苔藓虫中至少独立进化了两次，并导致了息肉伸出的各种流体静力机制的进化。在环口虫中，体壁钙化伴随着腹膜与表皮的独特分离，形成静水膜囊。Myolaemata 的消化道与 phylactolaemate 条件的不同之处在于，在 phylactolaemates 中不存在明显的纤毛幽门。所有的苔藓动物都有一个中胚层索，在裸藻纲中重复。额外的，有时是分支的，通过孔与孔细胞复合体连接相邻动物的索状索的殖民地整合系统（CSI）在裸藻纲中进化了至少两次。所有苔藓虫的神经系统都是上皮下的，集中在唇基和触手处。触手神经在 Phylactolaemata 中出现在触手间，而它们部分直接从大脑神经节或 myolaemates 中的口周神经环发出。总体而言，形态学证据表明，祖先形态是小型的殖民地体腔动物，具有肌肉发达的体壁和带有纤毛触手冠的 U 形肠道，并且能够无性出芽。殖民性导致了许多新奇事物，包括动物多态性的起源，这是 Myolaemata 的一种非变形性标志性特征。有时分支的索状索通过孔与孔细胞复合体连接相邻的动物体，在 Gymnolaemata 中至少进化了两次。所有苔藓虫的神经系统都是上皮下的，集中在唇基和触手处。触手神经在 Phylactolaemata 中出现在触手间，而它们部分直接从大脑神经节或 myolaemates 中的口周神经环发出。总体而言，形态学证据表明，祖先形态是小型的殖民地体腔动物，具有肌肉发达的体壁和带有纤毛触手冠的 U 形肠道，并且能够无性出芽。殖民性导致了许多新奇事物，包括动物多态性的起源，这是 Myolaemata 的一种非变形性标志性特征。有时分支的索状索通过孔与孔细胞复合体连接相邻的动物体，在 Gymnolaemata 中至少进化了两次。所有苔藓虫的神经系统都是上皮下的，集中在唇基和触手处。触手神经在 Phylactolaemata 中出现在触手间，而它们部分直接从大脑神经节或 myolaemates 中的口周神经环发出。总体而言，形态学证据表明，祖先形态是小型的殖民地体腔动物，具有肌肉发达的体壁和带有纤毛触手冠的 U 形肠道，并且能够无性出芽。殖民性导致了许多新奇事物，包括动物多态性的起源，这是 Myolaemata 的一种非变形性标志性特征。索状索通过孔与孔细胞复合体连接相邻的动物体，在裸藻纲中至少进化了两次。所有苔藓虫的神经系统都是上皮下的，集中在唇基和触手处。触手神经在 Phylactolaemata 中出现在触手间，而它们部分直接从大脑神经节或 myolaemates 中的口周神经环发出。总体而言，形态学证据表明，祖先形态是小型的殖民地体腔动物，具有肌肉发达的体壁和带有纤毛触手冠的 U 形肠道，并且能够无性出芽。殖民性导致了许多新奇事物，包括动物多态性的起源，这是 Myolaemata 的一种非变形性标志性特征。索状索通过孔与孔细胞复合体连接相邻的动物体，在裸藻纲中至少进化了两次。所有苔藓虫的神经系统都是上皮下的，集中在唇基和触手处。触手神经在 Phylactolaemata 中出现在触手间，而它们部分直接从大脑神经节或 myolaemates 中的口周神经环发出。总体而言，形态学证据表明，祖先形态是小型的殖民地体腔动物，具有肌肉发达的体壁和带有纤毛触须冠的 U 形肠道，并且能够无性出芽。殖民性导致了许多新奇事物，包括动物多态性的起源，这是 Myolaemata 的一种非变形性标志性特征。所有苔藓虫的神经系统都是上皮下的，集中在唇基和触手处。触手神经在 Phylactolaemata 中出现在触手间，而它们部分直接从大脑神经节或 myolaemates 中的口周神经环发出。总体而言，形态学证据表明，祖先形态是小型的殖民地体腔动物，具有肌肉发达的体壁和带有纤毛触须冠的 U 形肠道，并且能够无性出芽。殖民性导致了许多新奇事物，包括动物多态性的起源，这是 Myolaemata 的一种非变形性标志性特征。所有苔藓虫的神经系统都是上皮下的，集中在唇基和触手处。触手神经在 Phylactolaemata 中出现在触手间，而它们部分直接从大脑神经节或 myolaemates 中的口周神经环发出。总体而言，形态学证据表明，祖先形态是小型的殖民地体腔动物，具有肌肉发达的体壁和带有纤毛触手冠的 U 形肠道，并且能够无性出芽。殖民性导致了许多新奇事物，包括动物多态性的起源，这是 Myolaemata 的一种非变形性标志性特征。形态学证据表明，祖先形态是小型的群居体腔动物，体壁肌肉发达，U 形肠道带有纤毛触须冠，能够无性出芽。殖民性导致了许多新奇事物，包括动物多态性的起源，这是 Myolaemata 的一种非变形性标志性特征。形态学证据表明，祖先形态是小型的殖民地体腔动物，具有肌肉发达的体壁和带有纤毛触须冠的 U 形肠道，并且能够无性出芽。殖民性导致了许多新奇事物，包括动物多态性的起源，这是 Myolaemata 的一种非变形性标志性特征。