Studies of morphological integration and modularity are a hot topic in evolutionary developmental biology. Geometric morphometrics using Procrustes methods offers powerful tools to quantitatively investigate morphological variation and, within this methodological framework, a number of different methods has been put forward to test if different regions within an anatomical structure behave like modules or, vice versa, are highly integrated and covary strongly. Although some exploratory techniques do not require a priori modules, commonly modules are specified in advance based on prior knowledge. Once this is done, most of the methods can be applied either by subdividing modules and performing separate Procrustes alignments or by splitting shape coordinates of anatomical landmarks into modules after a common superimposition. This second approach is particularly interesting because, contrary to completely separate blocks analyses, it preserves information on relative size and position of the putative modules. However, it also violates one of the fundamental assumptions on which Procrustes methods are based, which is that one should not analyse or interpret subsets of landmarks from a common superimposition, because the choice of that superimposition is purely based on statistical convenience (although with sound theoretical foundations) and not on a biological model of variance and covariance. In this study, I offer a first investigation of the effects of testing integration and modularity within a configuration of commonly superimposed landmarks using some of the most widely employed statistical methods available to this aim. When applied to simulated shapes with random non-modular isotropic variation, standard methods frequently recovered significant but arbitrary patterns of integration and modularity. Re-superimposing landmarks within each module, before testing integration or modularity, generally removes this artifact. The study, although preliminary and exploratory in nature, raises an important issue and indicates an avenue for future research. It also suggests that great caution should be exercised in the application and interpretation of findings from analyses of modularity and integration using Procrustes shape data, and that issues might be even more serious using some of the most common methods for handling the increasing popular semilandmark data used to analyse 2D outlines and 3D surfaces.

中文翻译：

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Procrustes形状数据中的集成性和模块化：是否存在伪造结果的风险？

形态整合和模块化的研究是进化发展生物学中的一个热门话题。使用Procrustes方法的几何形态计量学提供了强大的工具来定量研究形态变化，并且在此方法框架内，提出了许多不同的方法来测试解剖结构内的不同区域是否表现得像模块一样，反之亦然，是否高度集成并且强烈。尽管一些探索性技术不需要先验模块，但是通常基于先验知识预先指定模块。完成此操作后，可以通过细分模块并执行单独的Procrustes对齐方式，或通过在共同叠加后将解剖界标的形状坐标拆分为模块来应用大多数方法。第二种方法特别有趣，因为与完全独立的块分析相反，它保留了有关假定模块的相对大小和位置的信息。但是，它也违反了Procrustes方法所基于的基本假设之一，即不应从共同的叠加中分析或解释地标的子集，因为这种叠加的选择纯粹是基于统计上的便利（尽管有声音）理论基础），而不是基于方差和协方差的生物学模型。在这项研究中，我提供了第一个调查，该调查使用一些为此目的使用最广泛使用的统计方法，对在通常叠加的地标配置中测试集成和模块化的效果进行了研究。当将标准方法应用于具有随机非模块化各向同性变化的模拟形状时，通常会恢复显着但任意的集成和模块化模式。在测试集成或模块性之前，在每个模块内重新叠加界标通常会消除此伪像。该研究虽然本质上是初步和探索性的，但提出了一个重要问题，并为将来的研究指明了途径。它还建议在应用和解释使用Procrustes形状数据进行的模块化和集成分析得出的结论时应格外谨慎，并且使用某些最常用的方法来处理越来越多的流行的半地标数据时，问题可能会更加严重。分析2D轮廓和3D曲面。标准方法经常恢复重要但任意的集成和模块化模式。在测试集成或模块性之前，在每个模块内重新叠加界标通常会消除此伪像。该研究虽然本质上是初步和探索性的，但提出了一个重要问题，并为将来的研究指明了途径。它还建议在应用和解释使用Procrustes形状数据进行的模块化和集成分析得出的结果时应格外谨慎，并且使用某些最常用的方法来处理越来越多的流行的半地标数据时，问题可能会更加严重。分析2D轮廓和3D曲面。标准方法经常恢复重要但任意的集成和模块化模式。在测试集成或模块性之前，在每个模块内重新叠加界标通常会消除此伪像。该研究虽然本质上是初步和探索性的，但提出了一个重要问题，并为将来的研究指明了途径。它还建议在应用和解释使用Procrustes形状数据进行的模块化和集成分析得出的结论时应格外谨慎，并且使用某些最常用的方法来处理越来越多的流行的半地标数据时，问题可能会更加严重。分析2D轮廓和3D曲面。在测试集成或模块化之前，通常先删除此工件。该研究虽然本质上是初步和探索性的，但提出了一个重要问题，并为将来的研究指明了途径。它还建议在应用和解释使用Procrustes形状数据进行的模块化和集成分析得出的结论时应格外谨慎，并且使用某些最常用的方法来处理越来越多的流行的半地标数据时，问题可能会更加严重。分析2D轮廓和3D曲面。在测试集成或模块化之前，通常先删除此工件。该研究虽然本质上是初步和探索性的，但提出了一个重要问题，并为将来的研究指明了途径。它还建议在应用和解释使用Procrustes形状数据进行的模块化和集成分析得出的结论时应格外谨慎，并且使用某些最常用的方法来处理越来越多的流行的半地标数据时，问题可能会更加严重。分析2D轮廓和3D曲面。