The major histocompatibility complex (MHC) of the adaptive immune system and the toll-like receptor (TLR) family of the innate immune system are involved in the detection of foreign invaders, and thus are subject to parasite-driven molecular evolution. Herein, we tested for macroevolutionary signatures of selection in these gene families within and among all three major clades of birds (Paleognathae, Galloanserae, and Neoaves). We characterized evolutionary relationships of representative immune genes (Mhc1 and Tlr2b) and a control gene (ubiquitin, Ubb), using a relatively large and phylogenetically diverse set of species with complete coding sequences (34 orthologous loci for Mhc1, 29 for Tlr2b, and 37 for Ubb). Episodic positive diversifying selection was found in the gene-wide phylogenies of the two immune genes, as well as at specific sites within each gene (8.5% of codon sites in Mhc1 and 2.7% in Tlr2b), but not in the control gene (Ubb). We found 20% of lineages under episodic diversifying selection in Mhc1 versus 9.1% in Tlr2b. For Mhc1, selection was relaxed in the Galloanserae and intensified in the Neoaves relative to the other clades, but no differences were detected among clades in the Tlr2b gene. In summary, we provide evidence of episodic positive diversifying selection in key immune genes and demonstrate differential strengths of selection within Class Aves, with the adaptive gene showing an increased divergence and evolutionary rate over the innate gene, contributing to the growing understanding of vertebrate immune gene evolution.

中文翻译：

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主要鸟类谱系中关键免疫系统基因的偶发阳性多样化选择

适应性免疫系统的主要组织相容性复合体 (MHC) 和先天免疫系统的 Toll 样受体 (TLR) 家族参与外来入侵者的检测，因此受到寄生虫驱动的分子进化。在本文中，我们测试了所有三个主要鸟类进化枝（古颌亚目、鸡亚目和新亚目）内和之间的这些基因家族中选择的宏观进化特征。我们使用具有完整编码序列（Mhc1 的 34 个直系同源基因座、Tlr2b 的 29 个和 37为乌布）。在两个免疫基因的全基因系统发育中发现了偶发性阳性多样化选择，以及在每个基因内的特定位点（Mhc1 中 8.5% 的密码子位点和 Tlr2b 中的 2.7%），但不在对照基因 (Ubb) 中。我们在 Mhc1 中发现 20% 的谱系在情景多样化选择下，​​而在 Tlr2b 中为 9.1%。对于 Mhc1，相对于其他进化枝，在 Galloanserae 中的选择放宽，在 Neoaves 中加强，但在 Tlr2b 基因的进化枝之间没有检测到差异。总之，我们提供了关键免疫基因中偶发性积极多样化选择的证据，并证明了 Aves 类内的选择强度不同，适应性基因显示出比先天基因更高的分化和进化速度，有助于对脊椎动物免疫基因的日益了解进化。我们在 Mhc1 中发现 20% 的谱系在情景多样化选择下，​​而在 Tlr2b 中为 9.1%。对于 Mhc1，相对于其他进化枝，在 Galloanserae 中的选择放宽，在 Neoaves 中加强，但在 Tlr2b 基因的进化枝之间没有检测到差异。总之，我们提供了关键免疫基因中偶发性积极多样化选择的证据，并证明了 Aves 类内的选择强度不同，适应性基因显示出比先天基因更高的分化和进化速度，有助于对脊椎动物免疫基因的日益了解进化。我们在 Mhc1 中发现 20% 的谱系在情景多样化选择下，​​而在 Tlr2b 中为 9.1%。对于 Mhc1，相对于其他进化枝，在 Galloanserae 中的选择放宽，在 Neoaves 中加强，但在 Tlr2b 基因的进化枝之间没有检测到差异。总之，我们提供了关键免疫基因中偶发性积极多样化选择的证据，并证明了 Aves 类内的选择强度不同，适应性基因显示出比先天基因更高的分化和进化速度，有助于对脊椎动物免疫基因的日益了解进化。但在 Tlr2b 基因的进化枝之间没有检测到差异。总之，我们提供了关键免疫基因中偶发性积极多样化选择的证据，并证明了 Aves 类内的选择强度不同，适应性基因显示出比先天基因更高的分化和进化速度，有助于对脊椎动物免疫基因的日益了解进化。但在 Tlr2b 基因的进化枝之间没有检测到差异。总之，我们提供了关键免疫基因中偶发性积极多样化选择的证据，并证明了 Aves 类内的选择强度不同，适应性基因显示出比先天基因更高的分化和进化速度，有助于对脊椎动物免疫基因的日益了解进化。