Phosphatidylcholine (PC) is the major membrane-forming phospholipid in eukaryotes and can be synthesized by either of two pathways, the methylation pathway or the CDP-choline pathway. Many prokaryotes lack PC, but it can be found in significant amounts in membranes of rather diverse bacteria and based on genomic data, we estimate that more than 10% of all bacteria possess PC. Enzymatic methylation of phosphatidylethanolamine via the methylation pathway was thought to be the only biosynthetic pathway to yield PC in bacteria. However, a choline-dependent pathway for PC biosynthesis has been discovered in Sinorhizobium meliloti. In this pathway, PC synthase, condenses choline directly with CDP-diacylglyceride to form PC in one step. A number of symbiotic (Rhizobium leguminosarum, Mesorhizobium loti) and pathogenic (Agrobacterium tumefaciens, Brucella melitensis, Pseudomonas aeruginosa, Borrelia burgdorferi and Legionella pneumophila) bacteria seem to possess the PC synthase pathway and we suggest that the respective eukaryotic host functions as the provider of choline for this pathway. Pathogens entering their hosts through epithelia (Streptococcus pneumoniae, Haemophilus influenzae) require phosphocholine substitutions on their cell surface components that are biosynthetically also derived from choline supplied by the host. However, the incorporation of choline in these latter cases proceeds via choline phosphate and CDP-choline as intermediates. The occurrence of two intermediates in prokaryotes usually found as intermediates in the eukaryotic CDP-choline pathway for PC biosynthesis raises the question whether some bacteria might form PC via a CDP-choline pathway.

中文翻译：

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细菌中磷脂酰胆碱的生物合成。

磷脂酰胆碱（PC）是真核生物中主要的成膜磷脂，可以通过甲基化或CDP-胆碱两种途径合成。许多原核生物缺乏PC，但可以在相当多种细菌的膜中发现大量PC，根据基因组数据，我们估计所有细菌中有10％以上具有PC。通过甲基化途径的磷脂酰乙醇胺的酶促甲基化被认为是在细菌中产生PC的唯一生物合成途径。但是，已经在苜蓿中华根瘤菌中发现了胆碱依赖的PC生物合成途径。在这一途径中，PC合酶在一个步骤中直接将胆碱与CDP-二酰基甘油甘油缩合形成PC。多种共生（豆科根瘤菌，中生根瘤菌）和致病性（根癌农杆菌，布鲁氏菌，铜绿假单胞菌，伯氏疏螺旋体和嗜肺军团菌似乎具有PC合酶途径，我们建议各个真核宿主充当该途径的胆碱提供者。通过上皮进入其宿主的病原体（肺炎链球菌，流感嗜血杆菌）需要在其细胞表面成分上进行磷胆碱取代，这些成分在生物合成上也来源于宿主提供的胆碱。然而，在这些后一种情况下，胆碱的掺入通过磷酸胆碱和CDP-胆碱作为中间体进行。通常在真核CDP-胆碱途径中用于PC生物合成的中间产物中存在两种中间体，这提出了一些细菌是否可能通过CDP-胆碱途径形成PC的问题。铜绿假单胞菌，伯氏疏螺旋体和嗜肺军团菌似乎具有PC合酶途径，我们建议各个真核宿主充当该途径的胆碱提供者。通过上皮进入其宿主的病原体（肺炎链球菌，流感嗜血杆菌）需要在其细胞表面成分上进行磷胆碱取代，这些成分在生物合成上也来源于宿主提供的胆碱。然而，在这些后一种情况下，胆碱的掺入通过磷酸胆碱和CDP-胆碱作为中间体进行。通常在真核CDP-胆碱途径中用于PC生物合成的中间产物中存在两种中间体，这提出了一些细菌是否可能通过CDP-胆碱途径形成PC的问题。铜绿假单胞菌，伯氏疏螺旋体和嗜肺军团菌似乎具有PC合酶途径，我们建议各个真核宿主充当该途径的胆碱提供者。通过上皮进入其宿主的病原体（肺炎链球菌，流感嗜血杆菌）需要在其细胞表面成分上进行磷胆碱取代，这些成分在生物合成上也来源于宿主提供的胆碱。然而，在这些后一种情况下，胆碱的掺入通过磷酸胆碱和CDP-胆碱作为中间体进行。通常在真核CDP-胆碱途径中用于PC生物合成的中间产物中存在两种中间体，这提出了一些细菌是否可能通过CDP-胆碱途径形成PC的问题。伯氏疏螺旋体和嗜肺军团菌）细菌似乎具有PC合酶途径，我们建议相应的真核宿主充当该途径的胆碱提供者。通过上皮进入其宿主的病原体（肺炎链球菌，流感嗜血杆菌）需要在其细胞表面成分上进行磷胆碱取代，这些成分在生物合成上也来源于宿主提供的胆碱。然而，在这些后一种情况下，胆碱的掺入通过磷酸胆碱和CDP-胆碱作为中间体进行。通常在真核CDP-胆碱途径中用于PC生物合成的中间产物中存在两种中间体，这提出了一些细菌是否可能通过CDP-胆碱途径形成PC的问题。伯氏疏螺旋体和嗜肺军团菌）细菌似乎具有PC合酶途径，我们建议相应的真核宿主充当该途径的胆碱提供者。通过上皮进入其宿主的病原体（肺炎链球菌，流感嗜血杆菌）需要在其细胞表面成分上进行磷胆碱取代，这些成分在生物合成上也来源于宿主提供的胆碱。然而，在这些后一种情况下，胆碱的掺入通过磷酸胆碱和CDP-胆碱作为中间体进行。通常在真核CDP-胆碱途径中用于PC生物合成的中间产物中存在两种中间体，这提出了一些细菌是否可能通过CDP-胆碱途径形成PC的问题。