近期，《自然·通讯》（Nature Communications）在线刊登了赵玉成教授团队的最新研究成果”The gradual establishment of complex coumarin biosynthetic pathway in Apiaceae"，本课题组2021级硕士生唐欢迎、南京农业大学博士生黄新程、南京农业大学博士生韦雪芬为论文共同第一作者。赵玉成教授、南京农业大学薛佳宇副教授、中国热带农业科学院乔飞研究员为论文共同通讯作者。
研究人员首先基于公共数据库中现有的伞形科物种的基因组和转录组数据，包括新测的具有合成所有类型复杂香豆素能力的白花
前胡（Peucedanum praeruptorum）基因组（Length=1.74Gb，Scaffold N50 = 157.14 Mb），重建了伞形科的系统发育关
系，为研究伞形科中复杂香豆素生物合成途径的起源与进化提供了稳定的物种关系框架。同时，通过文献调研，查明了伞形科不同植
物中的香豆素类别和含量情况。
伞形科物种的系统发育及香豆素分布
而后分别对伞形科复杂香豆素的生物合成过程中涉及的3个关键步骤（负责香豆素母核的形成的C2’H/F6H），决定角型或线型
香豆素形成的 PT及决定呋喃环或吡喃环形成的环化酶DC/OC）进行分子系统学、比较基因组学分析并对伞形科中不同代表性物种的
C2’H/F6H, PT, DC/OC进行了功能验证。同时发现伞形科复杂香豆素的产物多样性主要源于C-PT的酶活功能变异，演化出针对于
底物伞形酮的不同位置（C-6/C-8）的催化活性。作者通过比较线性和角型构型复杂香豆素合成的C-PT蛋白序列，分析筛选出6个潜
在的关键氨基酸位点，通过定点突变和酶活验证实验发现其中一个氨基酸的变异(Ala161/Thr161)会造成酶活性的改变，在合成线性
和角型产物之间来回切换。结合酶蛋白三维结构的分析，作者提出线性/角型产物合成的机制模型：该位点通过改变该位置上氨基酸
的疏水/亲水性，从而结合底物的不同位置（疏水/亲水面），最终造成产物的线性/角型构型差异。
C2’H/F6H的系统演化与功能验证
PT的系统演化与功能验证
DC/OC的系统演化与功能验证
通过上述分子系统学、比较基因组学和酶活功能验证的相关研究，作者推断C2’H编码基因起源于芹亚科早期，C-PT和环化酶
起源较晚，在芹亚科演化后期的滇芹分支（Sinodielsia Clade）、芹族（Apieae），环翅芹族（Tordylieae）、芫荽族
（Coriandreae）和亮蛇床族（Selineae）的共同祖先才出现。即，伞形科复杂香豆素合成所需的酶在芹亚科演化后期才最终装配齐
全，从而形成完整的生物合成通路，这合理解释了复杂香豆素植物在芹亚科中相对集中的分布模式。完整的通路在芹亚科中建成以
后，随着后代类群/物种的不断分化，编码酶的基因在后代谱系中发生多次独立丢失，引发合成通路的部分或完全坍塌，导致有些芹
亚科现有物种部分/或完全丢失了合成复杂香豆素的能力，造成了复杂香豆素在芹亚科物种中呈“补丁”式分布的现象以及物种间产
物差异。此外，发现了前胡中形成角型产物的3个关键酶的编码基因的在9号染色体上形成了典型的“生物合成基因簇”
（biosynthetic gene cluster）的结构，且通过串联复制造成明显的基因拷贝数量增加，由此解释前胡高效合成积累角型复杂香豆素
的内在机制。
伞形科复杂香豆素生物合成通路中关键酶基因起源与丢失的总结示意图
复杂香豆素生物合成基因簇示意图
