Einleitung

In den nördlichen Breiten ab ca. 50° N ist Licht der begrenzende Faktor für die Photosynthese der Pflanzen und die Färbung der Früchte (Blanke und Kunz 2009). Die Kombination aus Anbau unter Hagelnetz, sinkendem Sonnenstandswinkel, abnehmender Lichtintensität, kürzerer Tageslänge (Photoperiode) und warmen Nächten im Herbst erschwert die Rotfärbung bei zweifarbigen Äpfeln (Funke und Blanke 2021). Besonders betroffen sind die Standardsorten wie ‘Elstar, Elshof‘, ‘Royal Gala‘ und ‘Gala, Mondial‘ (Blanke 2015) und ‘Pinova‘ (Bosančić et al. 2018). Die Rotfärbung der Schale wird durch die Anthocyansynthese bewirkt (Treutter 2010), die durch die Gene MdMYB1, MdMYB10 und bHLH3 (basic Helix Loop Helix) reguliert bzw. gefördert wird (Wu et al. 2012) sowie mittels des Proteins UVR8 positiv auf UV-Strahlen reagiert (Christie et al. 2012). Ein hoher Anteil an roter Farbe wird von den Verbrauchern bevorzugt, weil dieser mit einem besseren Geschmack und höherer Qualität (Bosančić et al. 2018) sowie reifen (Hamadziripi et al. 2014) und süßen Früchten (Steyn et al. 2009) assoziiert wird. In der Praxis werden Anlieferungen bzw. Paletten am Großmarkt oft abgelehnt oder preislich herabgestuft, wenn sie neben gut gefärbten Früchten z. B. von ‘Braeburn, Maririred‘ schlecht gefärbte Früchte von ‘Braeburn, Hillwell‘ enthalten. Bisher war bekannt, dass gewebte Reflexionsfolien aus Polypropylen wie Extenday oder Lumilys die Fruchtfärbung verbessern und die Fruchtfestigkeit erhalten (z. B. Schuhknecht et al. 2018) und dass die reflektierten Lichtstrahlen relativ hoch in die Baumkrone eindringen (Weber et al. 2019). Unbekannt bzw. unerforscht war, ob ihre Wirkung ausreicht, die Fruchtfarbe in verschiedenen Teilen der Baumkrone zu verbessern und auf welcher Baumseite bzw. -reihe (Ost oder West) die Reflexionsfolien effektiver sind. Bisher kamen dazu u. a. nassfeste Papiere (Meinhold et al. 2011) und weiße Gewebefolien (Schuhknecht et al. 2018; Weber et al. 2019) zum Einsatz, da bislang keine recycelte Aluminiumfolie zur Verfügung stand. Frühe Arbeiten (Meinhold et al. 2011) hatten bereits gezeigt, dass fabrikneue Aluminiumfolien – im Gegensatz zu Gewebefolien aus Kunststoff-Licht gerichtet, d. h. vornehmlich direkt nach oben reflektieren, so dass sie am effektivsten direkt unter den Bäumen wirkt.

Daher sollte im Rahmen dieser Arbeit die Wirkung einer weißen gewebten Polypropylen-Reflexionsfolie (Lumilys) und – zum ersten Mal in Klein-Altendorf – einer aus 80 % recycelten glatten Aluminium bestehenden Folie auf die Apfelfrüchte – differenziert nach West- und Ostseite in verschiedenen Baumhöhen bei der späten Sorte ‘Braeburn, Hillwell‘ aufgezeigt werden.

Material und Methoden

Versuchsstandort, Apfelbäume, Reflexionsfolien und Biostimulanz

Das Versuchsgelände des CKA Klein-Altendorf (6° 59′ E, 50° 37′ N, 180 m ü NN) der Universität Bonn ist durch nordwestliche Atlantikwinde und ein gleichbleibendes gemäßigtes Klima geprägt. Die Jahresmitteltemperatur beträgt 9,8 °C mit ca. 600 mm Niederschlag (Blanke und Kunz 2009). Der Versuch wurde mit der Apfelsorte ‘Braeburn, Hillwell‘ auf M 9 unter grauem Hagelnetz durchgeführt. Die Reihen waren in Nord-Süd Richtung gepflanzt. Die Spindelbäume waren 9 Jahre alt mit einer Pflanzweite von 3,5 m × 1 m Baumabstand.

Im Versuch wurden die gewebte Kunststofffolie Lumilys (Beaulieu, Belgien, Abb. 1a) (Lumilys 2018), eine Aluminiumfolie der Marke Profissimo (Abb. 1b) und das Biostimulanz Stimplex (Acadian Plant Health, Kanada) zur Verbesserung der Fruchtqualität und vor allem der Fruchtfarbe verwendet. Die Aluminiumfolie und Lumilys wurden am 30. August 2018 ca. 6 Wochen vor der Ernte ausgelegt (Tab. 1). Lumilys wurde auf 2,6 m Breite in der Fahrgasse ausgerollt, die Aluminiumfolie wurde jeweils 60 cm links und rechts direkt unter den Bäumen ausgelegt (Abb. 2).

Abb. 1
figure 1

Verschiedene Ansätze zur Verwendung von a gewebter Kunststofffolie Lumilys (links) bzw. b (recycelter) Aluminiumfolie direkt unter den Bäumen nach 6‑wöchiger Exposition am Ende des Versuchs kurz vor der Ernte

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Tab. 1 Termine der Folienauslegung und -verschiebung, Behandlung mit den Chemikalien (Biostimulanz Stimplex) und Farbmessungen in Klein-Altendorf 2018
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Abb. 2
figure 2

Luftaufnahme von A. Kunz des Versuchs in Klein-Altendorf mit den Kunststofffolien im Vordergrund und der Aluminiumfolie unter den Bäumen im Hintergrund im Jahre 2018. Bäume ohne Folie dienten der chemischen Behandlung oder als Kontrolle

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Die Reflexionsfolie Lumilys wurde in drei Varianten ausgelegt a) In jeder Reihe bzw. Fahrgasse b) alternierend in jeder 2. Reihe bzw. Fahrgasse und c) in den Parzellen 1 und 2 wurde sie mehrfach verschoben (Abb. 3).

Abb. 3
figure 3

Bildliche Darstellung des Verschiebens der Lumilys Reflexionsfolie innerhalb des Versuchszeitraums

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Wiederholte Farbmessungen der Früchte am Baum

Bei den Farbmessungen der Früchte am Baum wurden 5 Äpfel in je vier Quadranten ausgewählt: a) auf der Westseite sowie b) auf der Ostseite jeweils in einer Baumhöhe von c) 1–1,5 m und d) 0,5–1 m. Diese insgesamt 180 Äpfel wurden 4 × entlang des Apfeläquators d. h. alle/je 90° sowie an der stärksten rot gefärbten Stelle der Fruchtunterseite markiert. An jeder dieser Markierungen wurde die Fruchtfarbe in der CIE-Lab Farbskala an 4 Terminen während der Reifephase bzw. Anthozyansynthese ab 35 Tage vor der Ernte mit einem tragbaren i1Pro-Spektrometer (Xrite, Michigan, USA) jeweils zwischen 9 und 12 h gemessen (Tab. 1) und die Lab-Werte nach McGuire (1992) in °hue-Farbwinkel umgerechnet.

Statistik

Das Experiment umfasste 90 Apfelbäume. Jede Behandlung bestand aus zehn Bäumen plus einem Trennbaum. In einem Zeitraum von 6 Wochen vor der Ernte wurden 3600 Farbwinkelmessungen an 180 Apfelfrüchten durchgeführt. Die 9 Varianten bestanden aus je 20 Früchten, wobei eine Frucht als Wiederholung galt, und 4 × über die Reifezeit gemessen wurden. Die Farbwinkel wurden auf Normalverteilung und Varianzhomogenität geprüft und anschließend einer einfaktoriellen Varianzanalyse (ANOVA) unter Verwendung der statistischen Funktion von Excel bei einem Fehler von 5 % unterzogen.

Ergebnisse

Rotfärbung der Früchte auf der West- versus Ostseite der Baumreihe

Beim letzten, 4. Messtermin erreichten die Früchte bei den nicht-destruktiven Farbmessungen im Feld Farbwinkel von 50–60°hue (rot) (Abb. 4) – mit Ausnahme der Ostseite unter 1 m Höhe. Die stärkste Anthocyansynthese – gemessen als Verringerung der hue-Farbwinkel – zeigten die Früchte zwischen dem 21. und 28. September – unabhängig von ihrer Position in der Baumkrone.

Abb. 4
figure 4

Einfluss der Reflexionsfolien LumilysTM oder Aluminiumfolie oder chemischer Behandlung (Biostimulanz Stimplex TM) auf die Rotfärbung der Äpfel als °hue-Farbwinkel im oberen bzw. unteren Teil sowie auf der Ost- und Westseite der Baumkrone im warmen September 2018 in Klein-Altendorf (mit SE (Standard Error) bei Wechsel P 2; n = 2800 Messungen)

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Auf der Westseite der Apfelbäume waren die hue-Farbwinkel der Früchte geringer, d. h. sie waren stärker rot gefärbt als auf der Ostseite – besonders bei Früchten aus der Kontrolle mit unbedecktem Gras und auch bei Früchten mit dem Biostimulanz StimplexTM.

Einfluss der Position der Früchte im Baum – Baumhöhe – auf die Rotfärbung

Im mittleren Bereich der Baumkrone über 1 m erreichten die Äpfel auf beiden Seiten der Apfelbäume bzw.- reihe, Ost und West, hue-Farbwinkel von 50–60°hue. Auf der Westseite reichten die hue-Farbwinkel der Äpfel sowohl unter 1 m als auch über 1 m Höhe von 50°hue (Wechsel P. 1) bis zu 62°hue (Wechsel P. 2).

Früchte der Kontrollbäume ohne Behandlung, mit dem Biostimulanz Stimplex oder dem Folienwechsel P. 2 zeigten die größten hue-Farbwinkel und somit die geringste Rotfärbung der Äpfel – mit Ausnahme der Westseite in einer Höhe über 1 m. Der Folienwechsel in P. 2 zeigte auch hier mit 61,4°hue den höchsten Wert und somit die schlechteste Rotfärbung der Äpfel. Im Gegensatz dazu zeigten Früchte – auf der Westseite über 1 m – mit dem Biostimulanz Stimplex mit 50°hue und der Kontrolle mit Gras mit 51°hue die geringsten Werte und somit die beste Rotfärbung. Im Kronenbereich über 1 m auf der gut belichteten Westseite zeigten die Reflexionsfolien – trotz hoher Lichtreflexion – nur noch eine geringfügige Wirkung auf die Fruchtfärbung: Nur in diesem Bereich verbesserten weder die (recycelte) Aluminiumfolie noch die Textilfolie Lumilys in jeder als auch in jeder 2. Reihe die Rotfärbung.

Dagegen fielen die hue-Farbwinkel in Bodennähe unter 1 m Höhe auf der Ostseite bei den Früchten mit Stimplex (66,4°hue), aus der Kontrolle mit Gras (69,1°hue) und nach Folienwechsel in P. 2 (70,4°hue) ganz besonders hoch aus. Diese schlechtere Rotfärbung im unteren Kronenbereich ermöglichte den Reflexionsfolien ihre Wirkung am stärksten zu entfalten – mit guter Rotfärbung der Apfelfrüchte direkt über der Aluminiumfolie (53,3°hue) und über der Textilfolie Lumilys in jeder (59,6°hue) als auch jeder 2. Reihe/Fahrgasse (57°hue).

Das Auslegen von Lumilys jede 2. Reihe zeigte in allen 4 betrachteten Bereichen (Quadranten des Baumes) fast identische hue-Farbwinkel wie beim herkömmlichen Auslegen in jeder Reihe. Bei den beiden Varianten, bei denen Lumilys mehrfach (3 ×) in derselben Reihe verschoben wurde, waren die Apfelfrüchte bei dem Zyklus des Wechsels P. 1 besser gefärbt, was sich mit geringeren hue-Farbwinkel im Vergleich zu den hohen hue-Farbwinkeln von Wechsel P. 2 zeigte. Die Apfelfrüchte bei Wechsel P. 1 wiesen in einer Höhe über 1 m auf der Westseite mit 50°hue den kleinsten Wert auf und somit die beste Rotfärbung (Abb. 4).

Die Apfelfrüchte, unter denen die recycelte Aluminiumfolie ausgelegt wurde, wiesen in allen vier Bereichen des Baumes die gleichen hue-Farbwinkel auf. Apfelfrüchte unter 1 m Baumhöhe hatten sowohl mit 53,3°hue im Osten als auch mit 52,7°hue im Westen geringe hue-Farbwinkel und somit eine gute Rotfärbung und unterschieden sich nicht von den Werten über 1 m Höhe mit 53,5°hue im Osten und 52,6°hue im Westen. Die Äpfel über recycelter Aluminiumfolie wiesen im Bereich über 1 m Höhe vergleichbare Ergebnisse bzw. Rotfärbung auf wie Lumilys und übertrafen im Bereich unter 1 m Höhe die Rotfärbung mit Lumilys (Abb. 4).

Wetterdaten

Die Summen an UVB- und photosynthetisch aktiver Strahlung sowie der Mittelwert pro Tag für die 4 Messzeiträume (Tab. 2) entsprechen den Zeiträumen, in denen die Folien bei dem Folienwechsel Parzelle 1 + 2 lagen (Abb. 3). An den Mittelwerten pro Tag erkennt man sowohl bei der UVB so wie auch bei der PAR-Strahlung die Abnahme des Lichtes im Herbst. Der mittlere UVB Wert in der ersten Periode sank von 613 mWh/m2 auf 378 mWh/m2 in der letzten Messperiode. Bei den Mittelwerten von PAR verhält es sich ähnlich, hier sank der Wert von der ersten Periode von 54 mmol/m2s auf 37 mmol/m2s. Die erste Messperiode zeichnete sich auch durch die höchste Summe an UVB- und photosynthetisch aktiver Strahlung aus. Der geringste Wert wurde jeweils in der 3. Periode festgestellt. Der zweit höchste Wert befindet sich in der 2. Periode und der dritt größte nicht in der dritten, sondern in der vierten Messperiode, welche mit 16 Tagen wesentlich länger war als die anderen drei (Tab. 2).

Tab. 2 Summe der UVB-Strahlung und photosynthetisch aktive Strahlung sowie der Mittelwert pro Tag für die Messzeiträume vom 30.08.–11.09.2018, 12.09.–24.09.2018, 25.09–03.10.2018 und 04.10–19.10.2018 in Klein-Altendorf
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In den Zeiträumen, in denen die Lumilys Folie (dreimal) verschoben wurde (Wechsel P.1 und Wechsel P.2 – Abb. 2) war sowohl die PAR- als auch die UVB-Strahlung wesentlich stärker als die Folie an der Ostseite von P.1 und der Westseite von P.2 lag (Abb. 5). Die Apfelbäume in P.1 erhielten zu der Zeit mit Lumilys auf der Ostseite mit 602 mmol PAR/m2s und 7228 mWh/m2 fast doppelt so viel Licht (PAR; UVB) als zu der Zeit, als die Folie auf der Westseite lag (336 mmol PAR/m2s und 3638 mWh/m2).

Abb. 5
figure 5

Summe an PAR und UVB-Strahlung für die Ost- und Westseite mit und ohne Lumilys für die Parzellen 1 und 2 bei 3maligem Verschieben der Lumilys Folie

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Diskussion

Beurteilung der klimatischen Bedingungen für die Rotfärbung der Apfelschale

Für die Rotfärbung der Apfelschale ist die Aktivität der drei Gene MdMYB1, MdMYB10 und bHLH3 von Bedeutung. Die Induktion der Anthocyanbiosynthese erfolgt zu Beginn der Fruchtreife (MYB10) über diese drei Gene, MYB1 reagiert auf Licht (PAR) und MYB10 auf kühle Temperaturen bzw. großen Temperaturunterschied zwischen Tag und Nacht (Takos et al. 2006; Treutter 2010). Eine ausreichende Lichtmenge steigert die Genexpression von MYB1 und bHLH3. Diese interagieren mit MYB1 und MYB10 Genen und nehmen so Einfluss auf die Biosynthese von Anthocyan (Abb. 6). Ihre Transkription wird durch kältere Temperaturen gefördert. Genau wie die Transkripte von MYB1 korrelieren sie positiv mit der Anthocyansynthese in der Fruchtschale. Die Interaktion von bHLH3 und MYB1 Proteinen wirkt sich also positiv auf die Anthocyanbiosynthese aus (Xie et al. 2012).

Abb. 6
figure 6

Molekulargenetische Regulierung der Rotfärbung der Frucht mit den farbfördernden Genen auf der linken und hemmenden Genen bzw. Transkriptionsfaktoren auf der rechten Seite (©) M. Blanke

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Die in Tab. 2 dargestellten Werte für PAR zeigen, dass Licht (PAR) im Herbst 2018 für eine sehr gute Rotfärbung der Apfelschale in ausreichender Menge verfügbar war. Für den Standort Klein-Altendorf bei dem, wie bei allen nördlichen Anbaugebieten, Licht der begrenzende Faktor bei der Rotfärbung der Apfelschale darstellt (Blanke 2015), kann man im Anbaujahr 2018 in Klein-Altendorf von ausreichender Lichtstärke von 2266 mmol/m2s in den 6 Wochen vor der Ernte ausgehen (Tab. 2).

Die moderaten Temperaturen im September 2018 (Abb. 5) lassen vermuten, dass das Gen MYB15 nicht aktiv wurde und die Rotfärbung durch hohe Temperaturen – wie in südlichen Anbaugebieten im Spätsommer – hemmen konnte. Die Wechselwirkung zwischen Licht und Temperatur zeigt sich darin, dass die Transkripte des hitzeempfindlichen MYB1 die Transkripte des lichtabhängigen MYB1 hemmen. Dasselbe wie für PAR gilt auch für die UVB-Strahlung, die über das Protein UVR8 die Rotfärbung fördert. Durch die in Tab. 2 dargestellten Summen und Mittelwerte für UVB-Strahlung lässt sich eine durch das Protein UVR8 bewirkte Stressreaktion in der Apfelschale auf die UVB-Strahlung schlussfolgern (Rizzini et al. 2011; Christie et al. 2012; Wu et al. 2012). Die ausreichende Menge an PAR lässt ebenfalls eine geringe Aktivität des Gens COP1 folgern. Die Transkripte von COP1 hemmen die Transkripte von MYB1 (Mellway et al. 2009). Im Anbaujahr 2018 in Klein-Altendorf stand eine ausreichende Menge an PAR und UVB-Strahlung im Bestand für eine überdurchschnittliche Rotfärbung der Apfelschalen der Sorte ‘Braeburn, Hillwell‘ und anderer Sorten zur Verfügung.

Einfluss der Position am Baum von den Äpfeln auf ihre Rotfärbung

Die hue-Farbwinkel der Äpfel auf der Ostseite lagen generell höher, d. h. die Früchte waren schlechter gefärbt als auf der Westseite der Baumreihen. Bei einer Süd-Nord Ausrichtung der Baumreihen wie in Klein-Altendorf nach den Empfehlungen von Jackson und Palmer (1972) steht die Sonne nachmittags im Westen. Die photosynthetisch aktive Strahlung sowie die UVB-Strahlung weisen zu den Mittagsstunden und nachmittags höhere Werte auf als am Vormittag, an dem die Sonne im Osten steht. Die bessere Rotfärbung der Äpfel auf der Westseite lässt sich mit dem höheren Niveau an photosynthetisch aktiver Strahlung sowie UVB-Strahlung am Nachmittag erklären. Durch das höhere Strahlungsniveau gibt es vermutlich auf der Westseite eine höhere Expression des Gens Md MYB1. Das Gen MYB15 dürfte bei diesem Punkt keine bedeutende Rolle spielen. Es ist zwar davon auszugehen, dass auf der Westseite aufgrund der höheren Strahlung auch höhere Temperaturen zu bemessen sind (Solomakhin und Blanke 2008), jedoch würden diese die Rotfärbung behindern und nicht fördern (Treutter 2010).

Apfelfrüchte auf der schlecht belichteten Ostseite unter 1 m zeigten bei der einfaktoriellen Varianzanalyse signifikante Unterschiede in der Rotfärbung zwischen Reflexionsfolien und Kontrolle. Bisher war nicht bekannt, auf welcher Baumseite und in welcher Baumhöhe Reflexionsfolien am stärksten/besten wirken (z. B. Schuhknecht et al. 2018).

Beurteilung der Wirkung der Reflexionsfolie Lumilys, der Aluminiumfolie sowie von Stimplex

Das Biostimulanz Stimplex zeigte keine signifikante Wirkung auf die Rotfärbung der Apfelfrüchte im Vergleich zur unbehandelten Kontrolle. Die gerichtete Reflexion der PAR und UVB-Strahlung (Meinhold et al. 2010a) durch die Aluminiumfolie färbte die Apfelfrüchte besonders gut und gleichmäßig in allen vier Quadranten. Besonders deutlich zeigt sich die Wirkung auf der Ostseite unter 1 m Höhe und ebenfalls auf der Westseite unter 1 m Höhe. Die Apfelfrüchte hatten hier im Vergleich zur Kontrolle mit Gras oder auch im Vergleich zu den Varianten mit Lumilys eine bessere Rotfärbung. Lumilys bewirkt eine diffuse Reflexion des Lichtes (Meinhold et al. 2010a), welche das Licht in einem breiten Winkel reflektiert. Das beidseitige Auslegen von Lumilys und das Auslegen in jeder 2. Reihe verbesserte die Rotfärbung der Apfelfrüchte unter 1 m Höhe im Osten. Die bessere Wirkung der Aluminiumfolie unter 1 m Höhe kommt durch die größere Menge an reflektiertem Licht in die untere Baumregion zustande (Meinhold et al. 2010b). Die gerichtete Reflexion reflektiert in diesem Bereich das Licht stärker als die diffuse Reflexion von Lumilys.

Beim 3maligen Verschieben der Reflexionsfolie Lumilys in der Reihe sollten anhand zweier Parzellen die Wirkung der Lumilys Folie zu verschiedenen Zeitpunkten festgestellt werden. Die Farbmessungen haben gezeigt, dass die Äpfel aus Parzelle 1 durch die Sequenz der Wechsel besser gefärbt waren als die aus Parzelle 2 (Abb. 4). Das Vorhandensein der Folie Lumilys an der Ostseite der Baumreihe leistete im frühen Zeitraum vom 14. bis zum 21. September einen maßgeblichen Beitrag mit positiven Auswirkungen für die Rotfärbung der Äpfel in Parzelle 1. Für das sehr gute Ergebnis der Äpfel in Parzelle 1 auf der Westseite unter 1 m Höhe (50°hue) scheint das Vorhandensein der Lumilys Folie in dem Zeitraum vom 25.09. bis zum 04.10.2018 auf der Westseite verantwortlich zu sein. Das bedeutet, dass sowohl die PAR- als auch die UVB-Strahlung höher war, als die Lumilys Folie auf der Ostseite von Wechsel P.1 und der Westseite von Wechsel P.2 lag. Höhere PAR und UVB-Strahlung bedeutet, dass Lumilys stärker reflektieren konnte und somit die Rotfärbung der Apfelfrüchte verbessern konnte. Das Ergebnis ist eine bessere Rotfärbung der Äpfel in Parzelle 1 im Vergleich zu den Äpfeln in Parzelle 2.

Die ausschließlich auf der schwächer belichteten Ostseite unter 1 m Höhe nachweisbare positive Wirkung der Reflexionsfolien sowie die Summen an PAR und UVB-Strahlung (Tab. 2) in den 6 Wochen vor der Ernte lassen den Schluss zu, dass im Erntejahr 2018 am Versuchsort Klein-Altendorf eine geeignete Kombination aus kühler Temperatur bzw. großer Temperaturdifferenz und ausreichend hohe Mengen an PAR und UVB-Strahlung zur Verfügung standen, mit Ausnahme des genannten Quadranten. Ein weiterer Beleg für diese Aussage ist die gleichmäßige Rotfärbung der Äpfel in allen 7 Varianten in einer Höhe über 1 m und auf der Westseite. Es ist davon auszugehen, dass bei schlechteren klimatischen Bedingungen die Wirkung der Reflexionsfolien stärker ausfallen würde.