Epibenthic biofilms are important in regulating nitrogen (N) fluxes in stream ecosystems. The efficiency of the regulation is controlled by hydraulic and biological processes and their interactions. However, knowledge on the underlying physical and biological processes, their controlling parameters, and interactions in stream ecosystems is still limited. To analyze the relative importance of hydraulic and biological controls on biofilm N uptake, we measured turbulence, biofilm N uptake using a stable isotope tracer, and biofilm biomass in two gravel-bed streams with contrasting nutrient concentrations for two seasons. We found high within-stream variability in biofilm areal N uptake and uptake velocity, which exceeded variability between streams and seasons by 60% and 30%, respectively. Sixty-four percent of the within-stream variability in uptake velocity was explained by hydraulic mass transfer and biofilm characteristics, which were described in terms of the turbulent dissipation rate and the biofilm biomass, respectively. We show that surface renewal theory based on scales of the smallest turbulent eddies can be used to estimate transfer velocities at the sediment–water interface and can be extrapolated to larger scales by spatial averaging. Our results improved the mechanistic understanding of the processes regulating biofilm N uptake at small scale which contributes to the understanding of ecosystem functioning in low-order streams and supports upscaling to larger spatiotemporal scales along stream networks.

中文翻译：

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砾石床流中生物膜氮吸收的水力和生物控制

底栖生物膜在调节河流生态系统中的氮 (N) 通量方面很重要。调节的效率受水力和生物过程及其相互作用的控制。然而，关于基础物理和生物过程、它们的控制参数以及河流生态系统中的相互作用的知识仍然有限。为了分析水力和生物控制对生物膜 N 吸收的相对重要性，我们测量了湍流、使用稳定同位素示踪剂的生物膜 N 吸收以及两个具有对比养分浓度的两个砾石层流中两个季节的生物膜生物量。我们发现生物膜区域 N 吸收和吸收速度的高内流变异性，分别超过了溪流和季节之间的变异性 60% 和 30%。水力传质和生物膜特性解释了吸收速度的 64% 的内流变异性，分别用湍流耗散率和生物膜生物量来描述。我们表明，基于最小湍流涡流尺度的表面更新理论可用于估计沉积物 - 水界面的传输速度，并可通过空间平均推断到更大的尺度。我们的研究结果提高了对小尺度生物膜 N 吸收调节过程的机械理解，这有助于理解低阶河流中的生态系统功能，并支持沿河流网络向更大的时空尺度扩展。分别用湍流耗散率和生物膜生物量来描述。我们表明，基于最小湍流漩涡尺度的表面更新理论可用于估计沉积物 - 水界面的传输速度，并可通过空间平均推断到更大的尺度。我们的研究结果提高了对小尺度生物膜 N 吸收调节过程的机械理解，这有助于理解低阶河流中的生态系统功能，并支持沿河流网络向更大的时空尺度扩展。分别用湍流耗散率和生物膜生物量来描述。我们表明，基于最小湍流涡流尺度的表面更新理论可用于估计沉积物 - 水界面的传输速度，并可通过空间平均推断到更大的尺度。我们的研究结果提高了对小规模生物膜 N 吸收调节过程的机械理解，这有助于理解低阶河流中的生态系统功能，并支持沿河流网络向更大的时空尺度扩展。我们表明，基于最小湍流涡流尺度的表面更新理论可用于估计沉积物 - 水界面的传输速度，并可通过空间平均推断到更大的尺度。我们的研究结果提高了对小尺度生物膜 N 吸收调节过程的机械理解，这有助于理解低阶河流中的生态系统功能，并支持沿河流网络向更大的时空尺度扩展。我们表明，基于最小湍流涡流尺度的表面更新理论可用于估计沉积物 - 水界面的传输速度，并可通过空间平均推断到更大的尺度。我们的研究结果提高了对小尺度生物膜 N 吸收调节过程的机械理解，这有助于理解低阶河流中的生态系统功能，并支持沿河流网络向更大的时空尺度扩展。