Liebig’s law of the minimum (LLM) is often used to interpret empirical biological growth data and model multiple substrates co-limited growth. However, its mechanistic foundation is rarely discussed, even though its validity has been questioned since its introduction in the 1820s. Here we first show that LLM is a crude approximation of the law of mass action, the state of art theory of biochemical reactions, and the LLM model is less accurate than two other approximations of the law of mass action: the synthesizing unit model and the additive model. We corroborate this conclusion using empirical data sets of algae and plants grown under two co-limiting substrates. Based on our analysis, we show that when growth is modeled directly as a function of substrate uptake, the LLM model improperly restricts the organism to be of fixed elemental stoichiometry, making it incapable of consistently resolving biological adaptation, ecological evolution, and community assembly. When growth is modeled as a function of the cellular nutrient quota, the LLM model may obtain good results at the risk of incorrect model parameters as compared to those inferred from the more accurate synthesizing unit model. However, biogeochemical models that implement these three formulations are needed to evaluate which formulation is acceptably accurate and their impacts on predicted long-term ecosystem dynamics. In particular, studies are needed that explore the extent to which parameter calibration can rescue model performance when the mechanistic representation of a biogeochemical process is known to be deficient.

中文翻译：

---

寻找李比希最小定律

李比希最小定律 (LLM) 通常用于解释经验生物生长数据和模拟多种底物共同限制生长。然而，它的机械基础很少被讨论，尽管它的有效性自 1820 年代推出以来一直受到质疑。在这里，我们首先表明 LLM 是质量作用定律（最先进的生化反应理论）的粗略近似，并且 LLM 模型不如质量作用定律的其他两种近似：合成单元模型和加法模型。我们使用在两种共同限制基质下生长的藻类和植物的经验数据集证实了这一结论。根据我们的分析，我们表明，当直接将生长建模为底物吸收的函数时，LLM 模型错误地将有机体限制为具有固定的元素化学计量，使其无法始终如一地解决生物适应、生态进化和群落组装问题。当生长被建模为细胞营养配额的函数时，与从更准确的综合单元模型推断的那些相比，LLM 模型可能会在模型参数不正确的风险下获得良好的结果。然而，需要实施这三种公式的生物地球化学模型来评估哪种公式是可以接受的准确及其对预测的长期生态系统动态的影响。特别是，当已知生物地球化学过程的机械表征存在缺陷时，需要进行研究，探索参数校准在多大程度上可以挽救模型性能。使其无法始终如一地解决生物适应、生态进化和群落组装问题。当生长被建模为细胞营养配额的函数时，与从更准确的综合单元模型推断的那些相比，LLM 模型可能会在模型参数不正确的风险下获得良好的结果。然而，需要实施这三种公式的生物地球化学模型来评估哪种公式是可以接受的准确及其对预测的长期生态系统动态的影响。特别是，当已知生物地球化学过程的机械表征存在缺陷时，需要进行研究，探索参数校准在多大程度上可以挽救模型性能。使其无法始终如一地解决生物适应、生态进化和群落组装问题。当生长被建模为细胞营养配额的函数时，与从更准确的综合单元模型推断的那些相比，LLM 模型可能会在模型参数不正确的风险下获得良好的结果。然而，需要实施这三种公式的生物地球化学模型来评估哪种公式是可以接受的准确及其对预测的长期生态系统动态的影响。特别是，当已知生物地球化学过程的机械表征存在缺陷时，需要进行研究，探索参数校准在多大程度上可以挽救模型性能。当生长被建模为细胞营养配额的函数时，与从更准确的综合单元模型推断的那些相比，LLM 模型可能会在模型参数不正确的风险下获得良好的结果。然而，需要实施这三种公式的生物地球化学模型来评估哪种公式是可以接受的准确及其对预测的长期生态系统动态的影响。特别是，当已知生物地球化学过程的机械表征存在缺陷时，需要进行研究，探索参数校准在多大程度上可以挽救模型性能。当生长被建模为细胞营养配额的函数时，与从更准确的综合单元模型推断的那些相比，LLM 模型可能会在模型参数不正确的风险下获得良好的结果。然而，需要实施这三种公式的生物地球化学模型来评估哪种公式是可以接受的准确及其对预测的长期生态系统动态的影响。特别是，当已知生物地球化学过程的机械表征存在缺陷时，需要进行研究，探索参数校准在多大程度上可以挽救模型性能。需要实施这三种公式的生物地球化学模型来评估哪种公式是可以接受的准确及其对预测的长期生态系统动态的影响。特别是，当已知生物地球化学过程的机械表征存在缺陷时，需要进行研究，探索参数校准在多大程度上可以挽救模型性能。需要实施这三种公式的生物地球化学模型来评估哪种公式是可以接受的准确及其对预测的长期生态系统动态的影响。特别是，当已知生物地球化学过程的机械表征存在缺陷时，需要进行研究，探索参数校准在多大程度上可以挽救模型性能。