Fleshy fruits have evolved to be attractive to frugivorous seed dispersers. As a result, many fruit traits like size, color, scent and nutritional content are assumed to be the result of selective pressures exerted by frugivores. At the same time, fruit traits are also subjected to a set of other selective pressures and constraints. One such trait is fruit hardness. On one hand, haptic cues have been suggested to play a role in frugivore behavior, potentially driving selection on fruit skin traits, including hardness. On the other hand, fruit skin traits also interact with antagonists, e.g. seed predators and microbes, which can also impose selective pressures, particularly with respect to fruit hardness. Yet skin hardness may also be driven not by adaptive response to biotic pressures, but rather a mechanical constraint: fruits are packed with water-rich pulp and seeds which exert mechanical pressure on the skin. Skin hardness may simply result from the need for fruits to withhold internal pressure to maintain fruit integrity. We test the fruit mechanical constraint hypothesis on a set of 95 native Malagasy plant species. We used a theoretical structural formula to model internal pressure experienced by fruit skins to test whether variation in pulp weight predicts fruit hardness. We find that, while positively correlated, internal stress explains very little of the variance in fruit hardness. This suggests that mechanical constraints play a minor role in driving fruit hardness, and that biotic factors may therefore contribute substantially to variation in fruit hardness.

中文翻译：

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成熟果实硬度的变化：机械约束？

肉质果实已经进化为对食果种子传播者具有吸引力。因此，许多水果特征，如大小、颜色、气味和营养成分，都被认为是食果动物施加的选择压力的结果。同时，果实性状也受到一系列其他选择压力和约束。一种这样的特征是果实硬度。一方面，触觉提示被认为在食果行为中发挥作用，可能会推动对水果皮肤特征的选择，包括硬度。另一方面，果皮特征也与拮抗剂相互作用，例如种子捕食者和微生物，它们也可以施加选择压力，特别是在果实硬度方面。然而，皮肤硬度也可能不是由对生物压力的适应性反应驱动的，而是一种机械约束：水果中富含水分的果肉和种子，它们对皮肤施加机械压力。果皮硬度可能仅仅是由于水果需要抑制内部压力以保持水果的完整性。我们在一组 95 种马达加斯加本土植物物种上检验了果实机械约束假设。我们使用理论结构公式来模拟果皮所经历的内部压力，以测试果肉重量的变化是否可以预测果实硬度。我们发现，虽然呈正相关，但内部应力几乎不能解释水果硬度的变化。这表明机械约束在驱动果实硬度方面起次要作用，因此生物因素可能对果实硬度的变化有很大贡献。果皮硬度可能仅仅是由于水果需要抑制内部压力以保持水果的完整性。我们在一组 95 种马达加斯加本土植物物种上检验了果实机械约束假设。我们使用理论结构公式来模拟果皮所经历的内部压力，以测试果肉重量的变化是否可以预测果实硬度。我们发现，虽然呈正相关，但内部应力几乎不能解释水果硬度的变化。这表明机械约束在驱动果实硬度方面起次要作用，因此生物因素可能对果实硬度的变化有很大贡献。果皮硬度可能仅仅是由于水果需要抑制内部压力以保持水果的完整性。我们在一组 95 种马达加斯加本土植物物种上检验了果实机械约束假设。我们使用理论结构公式来模拟果皮所经历的内部压力，以测试果肉重量的变化是否可以预测果实硬度。我们发现，虽然呈正相关，但内部应力几乎不能解释水果硬度的变化。这表明机械约束在驱动果实硬度方面起次要作用，因此生物因素可能对果实硬度的变化有很大贡献。我们使用理论结构公式来模拟果皮所经历的内部压力，以测试果肉重量的变化是否可以预测果实硬度。我们发现，虽然呈正相关，但内部应力几乎不能解释水果硬度的变化。这表明机械约束在驱动果实硬度方面起次要作用，因此生物因素可能对果实硬度的变化有很大贡献。我们使用理论结构公式来模拟果皮所经历的内部压力，以测试果肉重量的变化是否可以预测果实硬度。我们发现，虽然呈正相关，但内部应力几乎不能解释水果硬度的变化。这表明机械约束在驱动果实硬度方面起次要作用，因此生物因素可能对果实硬度的变化有很大贡献。