Of Chargaff's four "rules" on DNA base frequencies, the functional interpretation of his second parity rule (PR2) is the most contentious. Thermophile base compositions (GC%) were taken by Galtier and Lobry (1997) as favoring Sueoka's neutral PR2 hypothesis over Forsdyke's selective PR2 hypothesis, namely that mutations improving local within-species recombination efficiency had generated a genome-wide potential for the strands of duplex DNA to separate and initiate recombination through the "kissing" of the tips of stem-loops. However, following Chargaff's GC rule, base composition mainly reflects a species-specific, genome-wide, evolutionary pressure. GC% could not have consistently followed the dictates of temperature, since it plays fundamental roles in both sustaining species integrity and, through primarily neutral genome-wide mutation, fostering speciation. Evidence for a local within-species recombination-initiating role of base order was obtained with a novel technology that masked the contribution of base composition to nucleic acid folding energy. Forsdyke's results were consistent with his PR2 hypothesis, appeared to resolve some root problems in biology and provided a theoretical underpinning for alignment-free taxonomic analyses using relative oligonucleotide frequencies (k-mer analysis). Moreover, consistent with Chargaff's cluster rule, discovery of the thermoadaptive role of the "purine-loading" of open reading frames made less tenable the Galtier-Lobry anti-selectionist arguments.

在 Chargaff 关于 DNA 碱基频率的四个“规则”中，他的第二奇偶校验规则 (PR2) 的功能解释是最有争议的。Galtier 和 Lobry (1997) 认为嗜热菌碱基组成 (GC%) 支持 Sueoka 的中性 PR2 假说优于 Forsdyke 的选择性 PR2 假说，即提高局部种内重组效率的突变产生了双链链的全基因组潜力DNA 通过茎环尖端的“接吻”来分离和启动重组。然而，根据 Chargaff 的 GC 规则，碱基组成主要反映了物种特异性、全基因组的进化压力。GC% 不可能始终遵循温度的指示，因为它在维持物种完整性和 通过主要是中性的全基因组突变，促进物种形成。通过掩盖碱基组成对核酸折叠能量的贡献的新技术获得了碱基顺序的局部种内重组启动作用的证据。Forsdyke 的结果与他的 PR2 假设一致，似乎解决了生物学中的一些根本问题，并为使用相对寡核苷酸频率（k-mer 分析）的无比对分类学分析提供了理论基础。此外，与 Chargaff 的集群规则一致，发现开放阅读框的“嘌呤负载”的热适应作用使得 Galtier-Lobry 反选择论的论点变得不那么站得住脚。通过掩盖碱基组成对核酸折叠能量的贡献的新技术获得了碱基顺序的局部种内重组启动作用的证据。Forsdyke 的结果与他的 PR2 假设一致，似乎解决了生物学中的一些根本问题，并为使用相对寡核苷酸频率（k-mer 分析）的无比对分类学分析提供了理论基础。此外，与 Chargaff 的集群规则一致，发现开放阅读框的“嘌呤负载”的热适应作用使得 Galtier-Lobry 反选择论的论点变得不那么站得住脚。通过掩盖碱基组成对核酸折叠能量的贡献的新技术获得了碱基顺序的局部种内重组启动作用的证据。Forsdyke 的结果与他的 PR2 假设一致，似乎解决了生物学中的一些根本问题，并为使用相对寡核苷酸频率（k-mer 分析）的无比对分类学分析提供了理论基础。此外，与 Chargaff 的集群规则一致，发现开放阅读框的“嘌呤负载”的热适应作用使得 Galtier-Lobry 反选择论的论点变得不那么站得住脚。似乎解决了生物学中的一些根本问题，并为使用相对寡核苷酸频率（k-mer 分析）的无比对分类学分析提供了理论基础。此外，与 Chargaff 的集群规则一致，发现开放阅读框的“嘌呤负载”的热适应作用使得 Galtier-Lobry 反选择论的论点变得不那么站得住脚。似乎解决了生物学中的一些根本问题，并为使用相对寡核苷酸频率（k-mer 分析）的无比对分类学分析提供了理论基础。此外，与 Chargaff 的集群规则一致，发现开放阅读框的“嘌呤负载”的热适应作用使得 Galtier-Lobry 反选择论的论点变得不那么站得住脚。