In higher plants, class I KNOTTED1-like homeobox (KNOX) gene suppression and leaf polarity establishment are two processes crucial for leaf morphogenesis. The Arabidopsis genes, ASYMMETRIC LEAVES1 and 2 (AS1 and AS2), are required for repressing the class I KNOX genes and promoting leaf adaxial cell fates. In addition, the RNA-DEPENDENT RNA POLYMERASE6 (RDR6) gene acts synergistically with AS1 and AS2 to specify the adaxial polarity and repress the KNOX genes in leaves. It is known that RDR6 is one of the key components in plant post-transcriptional gene silencing (PTGS), and is likely to function with other silencing components in a genetic pathway in regulating leaf patterning. Here we report phenotypic analyses of double mutants combining as1 or as2 with other mutations relating to different RNA silencing pathways. We show that plants carrying rdr6, suppressor of gene silencing3 (sgs3) or zippy (zip, also called ago7) in combination with as1 or as2 demonstrate severe morphological defects, and the double mutant plants are generally similar to one another. Detailed phenotypic and molecular analyses reveal that leaves of rdr6 as2(1), sgs3 as2(1) and zip as2(1) all show an abnormal adaxial identity, and contain high levels of microRNA165/166 and FILAMENTOUS FLOWER (FIL) transcripts. These results suggest that RDR6, SGS3 and AGO7 act in the same pathway, which genetically interacts with the AS1-AS2 pathway for leaf development. The RDR6-SGS3-AGO7 pathway was previously identified as regulating the plant vegetative phase change. Our results reveal a new function of the pathway, which is also required for normal leaf morphogenesis.

中文翻译：

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AS1-AS2 和 RDR6-SGS3-AGO7 通路之间的遗传相互作用用于叶片形态发生

在高等植物中，I 类 KNOTTED1 样同源盒 (KNOX) 基因抑制和叶片极性建立是叶片形态发生的两个关键过程。拟南芥基因 ASYMMETRIC LEAVES1 和 2（AS1 和 AS2）是抑制 I 类 KNOX 基因和促进叶片正面细胞命运所必需的。此外，RNA 依赖的 RNA 聚合酶 6 (RDR6) 基因与 AS1 和 AS2 协同作用以指定近轴极性并抑制叶子中的 KNOX 基因。众所周知，RDR6 是植物转录后基因沉默 (PTGS) 的关键成分之一，并且很可能与遗传途径中的其他沉默成分共同作用于调节叶型。在这里，我们报告了结合 as1 或 as2 与其他与不同 RNA 沉默途径相关的突变的双突变体的表型分析。我们表明，携带 rdr6、基因沉默抑制因子 3 (sgs3) 或 zippy (zip，也称为 ago7) 与 as1 或 as2 组合的植物表现出严重的形态缺陷，并且双突变植物通常彼此相似。详细的表型和分子分析表明，rdr6 as2(1)、sgs3 as2(1) 和 zip as2(1) 的叶子都显示出异常的近轴特性，并且含有高水平的 microRNA165/166 和丝状花 (FIL) 转录本。这些结果表明，RDR6、SGS3 和 AGO7 在同一通路中起作用，在遗传上与 AS1-AS2 通路相互作用以促进叶片发育。RDR6-SGS3-AGO7 通路先前被确定为调节植物营养相变化。我们的结果揭示了该途径的新功能，这也是正常叶片形态发生所必需的。基因沉默抑制基因3（sgs3）或zippy（zip，也称为ago7）与as1或as2结合表现出严重的形态缺陷，双突变植物通常彼此相似。详细的表型和分子分析表明，rdr6 as2(1)、sgs3 as2(1) 和 zip as2(1) 的叶子都显示出异常的近轴特性，并且含有高水平的 microRNA165/166 和丝状花 (FIL) 转录本。这些结果表明，RDR6、SGS3 和 AGO7 在同一通路中起作用，在遗传上与 AS1-AS2 通路相互作用以促进叶片发育。RDR6-SGS3-AGO7 通路以前被确定为调节植物营养相变化。我们的结果揭示了该途径的新功能，这也是正常叶片形态发生所必需的。基因沉默抑制基因3（sgs3）或zippy（zip，也称为ago7）与as1或as2结合表现出严重的形态缺陷，双突变植物通常彼此相似。详细的表型和分子分析表明，rdr6 as2(1)、sgs3 as2(1) 和 zip as2(1) 的叶子都显示出异常的近轴特性，并且含有高水平的 microRNA165/166 和丝状花 (FIL) 转录本。这些结果表明，RDR6、SGS3 和 AGO7 在同一通路中起作用，在遗传上与 AS1-AS2 通路相互作用以促进叶片发育。RDR6-SGS3-AGO7 通路以前被确定为调节植物营养相变化。我们的结果揭示了该途径的新功能，这也是正常叶片形态发生所必需的。也称为 ago7) 与 as1 或 as2 结合表现出严重的形态缺陷，双突变植物通常彼此相似。详细的表型和分子分析表明，rdr6 as2(1)、sgs3 as2(1) 和 zip as2(1) 的叶子都显示出异常的近轴特性，并且含有高水平的 microRNA165/166 和丝状花 (FIL) 转录本。这些结果表明，RDR6、SGS3 和 AGO7 在同一通路中起作用，在遗传上与 AS1-AS2 通路相互作用以促进叶片发育。RDR6-SGS3-AGO7 通路以前被确定为调节植物营养相变化。我们的结果揭示了该途径的新功能，这也是正常叶片形态发生所必需的。也称为 ago7) 与 as1 或 as2 结合表现出严重的形态缺陷，双突变植物通常彼此相似。详细的表型和分子分析表明，rdr6 as2(1)、sgs3 as2(1) 和 zip as2(1) 的叶子都显示出异常的近轴特性，并且含有高水平的 microRNA165/166 和丝状花 (FIL) 转录本。这些结果表明，RDR6、SGS3 和 AGO7 在同一通路中起作用，在遗传上与 AS1-AS2 通路相互作用以促进叶片发育。RDR6-SGS3-AGO7 通路以前被确定为调节植物营养相变化。我们的结果揭示了该途径的新功能，这也是正常叶片形态发生所必需的。详细的表型和分子分析表明，rdr6 as2(1)、sgs3 as2(1) 和 zip as2(1) 的叶子都显示出异常的近轴特性，并且含有高水平的 microRNA165/166 和丝状花 (FIL) 转录本。这些结果表明，RDR6、SGS3 和 AGO7 在同一通路中起作用，在遗传上与 AS1-AS2 通路相互作用以促进叶片发育。RDR6-SGS3-AGO7 通路先前被确定为调节植物营养相变化。我们的结果揭示了该途径的新功能，这也是正常叶片形态发生所必需的。详细的表型和分子分析表明，rdr6 as2(1)、sgs3 as2(1) 和 zip as2(1) 的叶子都显示出异常的近轴特性，并且含有高水平的 microRNA165/166 和丝状花 (FIL) 转录本。这些结果表明，RDR6、SGS3 和 AGO7 在同一通路中起作用，在遗传上与 AS1-AS2 通路相互作用以促进叶片发育。RDR6-SGS3-AGO7 通路先前被确定为调节植物营养相变化。我们的结果揭示了该途径的新功能，这也是正常叶片形态发生所必需的。SGS3 和 AGO7 在同一通路中起作用，在遗传上与 AS1-AS2 通路相互作用以促进叶片发育。RDR6-SGS3-AGO7 通路以前被确定为调节植物营养相变化。我们的结果揭示了该途径的新功能，这也是正常叶片形态发生所必需的。SGS3 和 AGO7 在同一通路中起作用，在遗传上与 AS1-AS2 通路相互作用以促进叶片发育。RDR6-SGS3-AGO7 通路以前被确定为调节植物营养相变化。我们的结果揭示了该途径的新功能，这也是正常叶片形态发生所必需的。