Top-down and bottom-up theories of trophic control have been fundamental to our understanding of community dynamics and structure. However, most ecological theories have focused on equilibrium dynamics and do not provide predictions for communities' responses in temporally fluctuating environments. By deriving the frequency response of populations in different trophic communities, we extend the top-down and bottom-up theories of ecology to include how temporal fluctuations in potential primary productivity percolate up the food chain and are re-expressed as population variability. Moreover, by switching from a time-based representation into the frequency domain, we provide a unified method to compare how the time scale of perturbations determines communities' responses. At low frequencies, primary producers and secondary consumers have the highest temporal variability, while the primary consumers are relatively stable. Similar to the Exploitation Ecosystem Hypothesis, top-down effects drive this alternating pattern of variability. We define the top-down effect of consumers on the variability of lower trophic levels as a variation cascade. However, at intermediate frequencies, variation cascades can amplify temporal variation up the food chain. At high frequencies, variation cascades weaken, and fluctuations are attenuated up the food chain. In summary, we provide a novel theory for how communities will respond to fluctuations in productivity, and we show that indirect species interactions play a crucial role in determining community dynamics across the frequency spectrum.

中文翻译：

---

变化级联：跨时间尺度的资源脉冲和自上而下的影响

自上而下和自下而上的营养控制理论是我们理解群落动态和结构的基础。然而，大多数生态理论都集中在平衡动态上，并没有为社区在时间波动环境中的反应提供预测。通过推导不同营养群落中种群的频率响应，我们扩展了自上而下和自下而上的生态学理论，以包括潜在初级生产力的时间波动如何渗透到食物链中并重新表示为种群变异性。此外，通过从基于时间的表示切换到频域，我们提供了一种统一的方法来比较扰动的时间尺度如何决定社区的响应。在低频时，初级生产者和次级消费者具有最高的时间变异性，而初级消费者相对稳定。与开发生态系统假设类似，自上而下的效应推动了这种交替变化的模式。我们将消费者对低营养级变异性的自上而下影响定义为变异级联。然而，在中频，变化级联可以放大食物链上的时间变化。在高频下，变异级联减弱，食物链上的波动减弱。总之，我们提供了一种关于群落如何应对生产力波动的新理论，并且我们表明间接物种相互作用在确定整个频谱的群落动态方面起着至关重要的作用。而初级消费者相对稳定。与开发生态系统假设类似，自上而下的效应推动了这种交替变化的模式。我们将消费者对低营养级变异性的自上而下影响定义为变异级联。然而，在中频，变化级联可以放大食物链上的时间变化。在高频下，变异级联减弱，食物链上的波动减弱。总之，我们提供了一种关于群落如何应对生产力波动的新理论，并且我们表明间接物种相互作用在确定整个频谱的群落动态方面起着至关重要的作用。而初级消费者相对稳定。与开发生态系统假设类似，自上而下的效应推动了这种交替变化的模式。我们将消费者对低营养级变异性的自上而下影响定义为变异级联。然而，在中频，变化级联可以放大食物链上的时间变化。在高频下，变异级联减弱，食物链上的波动减弱。总之，我们提供了一种关于群落如何应对生产力波动的新理论，并且我们表明间接物种相互作用在确定整个频谱的群落动态方面起着至关重要的作用。我们将消费者对低营养级变异性的自上而下影响定义为变异级联。然而，在中频，变化级联可以放大食物链上的时间变化。在高频下，变异级联减弱，食物链上的波动减弱。总之，我们提供了一种关于群落如何应对生产力波动的新理论，并且我们表明间接物种相互作用在确定整个频谱的群落动态方面起着至关重要的作用。我们将消费者对低营养级变异性的自上而下影响定义为变异级联。然而，在中频，变化级联可以放大食物链上的时间变化。在高频下，变异级联减弱，食物链上的波动减弱。总之，我们提供了一种关于群落如何应对生产力波动的新理论，并且我们表明间接物种相互作用在确定整个频谱的群落动态方面起着至关重要的作用。