When pollen grains become exposed to the environment, they rapidly desiccate. To protect themselves until rehydration, the grains undergo characteristic infolding with the help of special structures in the grain wall—apertures—where the otherwise thick exine shell is absent or reduced in thickness. Recent theoretical studies have highlighted the importance of apertures for the elastic response and the folding of the grain. Experimental observations show that different pollen grains sharing the same number and type of apertures can nonetheless fold in quite diverse fashions. Using the thin-shell theory of elasticity, we show how both the absolute elastic properties of the pollen wall and the relative elastic differences between the exine wall and the apertures play an important role in determining pollen folding upon desiccation. Focusing primarily on colpate pollen, we delineate the regions of pollen elastic parameters where desiccation leads to a regular, complete closing of all apertures and thus to an infolding which protects the grain against water loss. Phase diagrams of pollen folding pathways indicate that an increase in the number of apertures leads to a reduction of the region of elastic parameters where the apertures close in a regular fashion. The infolding also depends on the details of the aperture shape and size, and our study explains how the features of the mechanical design of apertures influence the pollen folding patterns. Understanding the mechanical principles behind pollen folding pathways should also prove useful for the design of the elastic response of artificial inhomogeneous shells.

当花粉粒暴露于环境时，它们会迅速干燥。为了保护自己直至补水，谷物在谷物壁的特殊结构（小孔）的帮助下进行了特征性的折叠，在这种结构中，没有否则厚的外壁壳或厚度减小了。最近的理论研究强调了孔对于弹性响应和晶粒折叠的重要性。实验观察表明，具有相同数量和类型的孔的不同花粉颗粒仍然可以以多种多样的方式折叠。使用弹性薄壳理论，我们展示了花粉壁的绝对弹性以及外壁与孔之间的相对弹性差异如何在干燥过程中决定花粉折叠方面起着重要作用。我们主要集中在Colpate花粉上，我们描绘了花粉弹性参数的区域，在这些区域上的干燥会导致规则地完全封闭所有孔，从而形成可防止谷物流失的褶皱。花粉折叠路径的相图表明，孔数量的增加导致孔以规则方式关闭的弹性参数区域的减小。折叠也取决于孔形状和大小的细节，我们的研究解释了孔机械设计的特征如何影响花粉的折叠方式。了解花粉折叠路径背后的机械原理也应被证明对设计人造非均质壳的弹性响应很有用。我们描述了花粉弹性参数的区域，其中干燥导致所有孔有规律，完全闭合，从而形成褶皱，从而保护谷物免受水分流失。花粉折叠路径的相图表明，孔数量的增加导致孔以规则方式关闭的弹性参数区域的减小。折叠也取决于孔形状和大小的细节，我们的研究解释了孔机械设计的特征如何影响花粉的折叠方式。了解花粉折叠路径背后的机械原理也应被证明对设计人造非均质壳的弹性响应很有用。我们描述了花粉弹性参数的区域，其中干燥导致所有孔有规律，完全闭合，从而形成褶皱，从而保护谷物免受水分流失。花粉折叠路径的相图表明，孔数量的增加导致孔以规则方式关闭的弹性参数区域的减小。折叠也取决于孔形状和大小的细节，我们的研究解释了孔机械设计的特征如何影响花粉的折叠方式。了解花粉折叠路径背后的机械原理也应被证明对设计人造非均质壳的弹性响应很有用。完全关闭所有孔口，并进行折叠，以保护谷物免受水分流失。花粉折叠路径的相图表明，孔数量的增加导致孔以规则方式关闭的弹性参数区域的减小。折叠也取决于孔形状和大小的细节，我们的研究解释了孔机械设计的特征如何影响花粉的折叠方式。了解花粉折叠路径背后的机械原理也应被证明对设计人造非均质壳的弹性响应很有用。完全关闭所有孔口，并进行折叠，以保护谷物免受水分流失。花粉折叠路径的相图表明，孔数量的增加导致孔以规则方式关闭的弹性参数区域的减小。折叠也取决于孔形状和大小的细节，我们的研究解释了孔机械设计的特征如何影响花粉的折叠方式。了解花粉折叠路径背后的机械原理也应被证明对设计人造非均质壳的弹性响应很有用。花粉折叠路径的相图表明，孔数量的增加导致孔以规则方式关闭的弹性参数区域的减小。折叠也取决于孔形状和大小的细节，我们的研究解释了孔机械设计的特征如何影响花粉的折叠方式。了解花粉折叠路径背后的机械原理也应被证明对设计人造非均质壳的弹性响应很有用。花粉折叠路径的相图表明，孔数量的增加导致孔以规则方式关闭的弹性参数区域的减小。折叠也取决于孔形状和大小的细节，我们的研究解释了孔机械设计的特征如何影响花粉的折叠方式。了解花粉折叠路径背后的机械原理也应被证明对设计人造非均质壳的弹性响应很有用。