Background Eukaryotic genomes are partitioned into euchromatic and heterochromatic domains to regulate gene expression and other fundamental cellular processes. However, chromatin is dynamic during growth and development and must be properly re-established after its decondensation. Small interfering RNAs (siRNAs) promote heterochromatin formation, but little is known about how chromatin regulates siRNA expression. Results We demonstrate that thousands of transposable elements (TEs) produce exceptionally high levels of siRNAs in Arabidopsis thaliana embryos. TEs generate siRNAs throughout embryogenesis according to two distinct patterns depending on whether they are located in euchromatic or heterochromatic regions of the genome. siRNA precursors are transcribed in embryos, and siRNAs are required to direct the re-establishment of DNA methylation on TEs from which they are derived in the new generation. Decondensed chromatin also permits the production of 24-nt siRNAs from heterochromatic TEs during post-embryogenesis, and siRNA production from bipartite-classified TEs is controlled by their chromatin states. Conclusions Decondensation of heterochromatin in response to developmental, and perhaps environmental, cues promotes the transcription and function of siRNAs in plants. Our results indicate that chromatin-mediated siRNA transcription provides a cell-autonomous homeostatic control mechanism to help reconstitute pre-existing chromatin states during growth and development including those that ensure silencing of TEs in the future germ line.

中文翻译：

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染色质调节小 RNA 的表达以帮助维持拟南芥中的转座子甲基化组稳态

背景真核基因组分为常染色质和异染色质域，以调节基因表达和其他基本细胞过程。然而，染色质在生长和发育过程中是动态的，必须在解聚后适当地重建。小干扰 RNA (siRNA) 促进异染色质形成，但对染色质如何调节 siRNA 表达知之甚少。结果我们证明了数以千计的转座因子 (TE) 在拟南芥胚胎中产生了异常高水平的 siRNA。TEs 根据两种不同的模式在整个胚胎发生过程中产生 siRNAs，这取决于它们是位于基因组的常染色质区域还是异染色质区域。siRNA前体在胚胎中转录，和 siRNA 需要指导在新一代 TE 上重新建立 DNA 甲基化，而 TE 正是从这些 TE 中衍生出来的。去浓缩染色质还允许在胚胎发生后从异染色质 TE 产生 24-nt siRNA，并且从二分分类 TE 产生 siRNA 受其染色质状态控制。结论 异染色质的去凝聚响应发育的，也许是环境的，提示促进植物中 siRNA 的转录和功能。我们的结果表明，染色质介导的 siRNA 转录提供了一种细胞自主稳态控制机制，以帮助在生长和发育过程中重建预先存在的染色质状态，包括确保未来种系中 TE 沉默的那些状态。去浓缩染色质还允许在胚胎发生后从异染色质 TE 产生 24-nt siRNA，并且从二分分类 TE 产生 siRNA 受其染色质状态控制。结论 异染色质的去凝聚响应发育的，也许是环境的，提示促进植物中 siRNA 的转录和功能。我们的结果表明，染色质介导的 siRNA 转录提供了一种细胞自主稳态控制机制，以帮助在生长和发育过程中重建预先存在的染色质状态，包括确保未来种系中 TE 沉默的那些状态。去浓缩染色质还允许在胚胎发生后从异染色质 TE 产生 24-nt siRNA，并且从二分分类 TE 产生 siRNA 受其染色质状态控制。结论 异染色质的去凝聚响应发育的，也许是环境的，提示促进植物中 siRNA 的转录和功能。我们的结果表明，染色质介导的 siRNA 转录提供了一种细胞自主稳态控制机制，以帮助在生长和发育过程中重建预先存在的染色质状态，包括确保未来种系中 TE 沉默的那些状态。结论 异染色质的去凝聚响应发育的，也许是环境的，提示促进植物中 siRNA 的转录和功能。我们的结果表明，染色质介导的 siRNA 转录提供了一种细胞自主稳态控制机制，以帮助在生长和发育过程中重建预先存在的染色质状态，包括确保未来种系中 TE 沉默的那些状态。结论 异染色质的去凝聚响应发育的，也许是环境的，提示促进植物中 siRNA 的转录和功能。我们的结果表明，染色质介导的 siRNA 转录提供了一种细胞自主稳态控制机制，以帮助在生长和发育过程中重建预先存在的染色质状态，包括确保未来种系中 TE 沉默的那些状态。