Abstract The noble pen shell Pinna nobilis L. is the largest, endemic, critically endangered, and protected bivalve of the Mediterranean Sea. Effective conservation and management strategies for this species highly depend on understanding how environmental change and anthropogenic pressures impact its physiology and thereby ecological function, population persistence, and survival. Dynamic Energy Budget (DEB) theory offers a valuable mechanistic modelling framework for capturing how an organism acquires and utilizes available energy for growth, maturation, development and reproduction throughout its life cycle, while accounting for environmental conditions. In this study we parameterized and compared two types of DEB models using limited literature data: a standard model that accounts for morphological metamorphosis only, and a model that through metabolic acceleration between birth and metamorphosis captures physiological changes occurring in the larval life stage. The model with metabolic acceleration performed better, successfully simulating life history traits, growth, and reproduction of P. nobilis. We used the model to predict how food availability implemented through functional response affects growth, maturation, and reproduction of the species throughout its lifespan. We found that (i) abundant food had little effect on the size at maturation, (ii) maximum fecundity at ultimate age doubled compared to typically lower food availability in the wild, (iii) puberty could not be reached below the food availability corresponding to functional response value of 0.164, and (iv) energy allocated to reproduction was positively correlated with both bivalve size and food availability. Accounting for allometric growth observed in P. nobilis did not affect the findings, prompting us to recommend that isometric growth be assumed when modelling the bivalve using DEB. The model presented here is the first full-life cycle bioenergetic model made for P. nobilis. It can be used standalone for predicting energy budget of individuals at specific environmental conditions, or as a building block for modeling populations and ecosystems under various environmental scenarios. The model can readily incorporate other environmental factors relevant to changes in physiology and energy allocation, such as oxygen and pH.

中文翻译：

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地方性和极度濒危双壳类动物 Pinna nobilis 的动态能量收支：知情保护的机制模型

摘要 高贵的笔壳 Pinna nobilis L. 是地中海最大的地方性、极度濒危和受保护的双壳类动物。该物种的有效保护和管理策略高度依赖于了解环境变化和人为压力如何影响其生理，从而影响生态功能、种群持久性和生存。动态能量收支 (DEB) 理论提供了一个有价值的机械建模框架，用于捕捉生物体如何在其整个生命周期中获取和利用可用能量进行生长、成熟、发育和繁殖，同时考虑环境条件。在这项研究中，我们使用有限的文献数据参数化和比较了两种类型的 DEB 模型：仅考虑形态变态的标准模型，以及通过出生和变态之间的代谢加速捕获幼虫生命阶段发生的生理变化的模型。具有代谢加速的模型表现更好，成功模拟了 P. nobilis 的生活史特征、生长和繁殖。我们使用该模型来预测通过功能反应实现的食物供应如何影响物种在其整个生命周期中的生长、成熟和繁殖。我们发现 (i) 丰富的食物对成熟时的大小几乎没有影响，(ii) 最终年龄的最大繁殖力与野生环境中通常较低的食物供应量相比翻了一番，(iii) 青春期无法达到低于对应的食物供应量功能响应值为 0.164，(iv) 分配给繁殖的能量与双壳类动物的大小和食物供应量呈正相关。考虑在 P. nobilis 中观察到的异速生长不会影响研究结果，这促使我们建议在使用 DEB 对双壳类动物建模时假设等速生长。这里展示的模型是第一个为 P. nobilis 制作的全生命周期生物能量模型。它可以单独用于预测特定环境条件下个人的能量预算，也可以作为在各种环境情景下对种群和生态系统进行建模的构建模块。该模型可以很容易地纳入与生理和能量分配变化相关的其他环境因素，例如氧气和 pH 值。促使我们建议在使用 DEB 对双壳类进行建模时假设等长生长。这里展示的模型是第一个为 P. nobilis 制作的全生命周期生物能量模型。它可以单独用于预测特定环境条件下个人的能量预算，也可以作为在各种环境情景下对种群和生态系统进行建模的构建模块。该模型可以很容易地纳入与生理和能量分配变化相关的其他环境因素，例如氧气和 pH 值。促使我们建议在使用 DEB 对双壳类进行建模时假设等长生长。这里展示的模型是第一个为 P. nobilis 制作的全生命周期生物能量模型。它可以单独用于预测特定环境条件下个人的能量预算，也可以作为在各种环境情景下对种群和生态系统进行建模的构建模块。该模型可以很容易地纳入与生理和能量分配变化相关的其他环境因素，例如氧气和 pH 值。或作为在各种环境情景下对种群和生态系统进行建模的基石。该模型可以很容易地纳入与生理和能量分配变化相关的其他环境因素，例如氧气和 pH 值。或作为在各种环境情景下模拟种群和生态系统的基石。该模型可以很容易地纳入与生理和能量分配变化相关的其他环境因素，例如氧气和 pH 值。