Functional worker sterility in queenright honey bees (Apis mellifera) is fostered by the colony-level costs of this behavior. However, anarchy in the beehive can occur when a fraction of workers lay eggs, which, if reared, will develop into males (drones). Because males do not gather resources but still consume them, they represent an additional energic cost for the colony. This small number of anarchic worker-laid eggs is normally found and eaten by non-anarchic bees via worker policing, a controlling mechanism induced by queen’s pheromones. However, worker policing by anarchic bees is possible by mimicking the pheromone marker of the queen. Here, we show that the intensity of worker policing has an upper-bound limit set by the loss in its population-level benefits. We developed a mathematical model to assess the benefits of worker policing at different intensities and costs of anarchy in the beehive. We found that there is an optimal rate in which workers should police in order to maximize colony-level benefits. The adjustment of worker policing intensity depending on the degree of anarchy in the population can keep the number of drones descending from workers low. However, this control can collapse when worker policing gets saturated due to high frequencies of anarchism. Our findings can help to advance the understanding on the maintenance of eusociality in bees by showing how the balance between anarchic behavior and worker policing regulates productivity in the beehive.

中文翻译：

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蜜蜂无政府状态的数学模型

蜂王蜜蜂（Apis mellifera）的功能性工人不育是由这种行为的群体水平成本促进的。然而，当一小部分工人产卵时，蜂箱中可能会出现无政府状态，如果饲养，这些卵将发育成雄性（无人机）。由于雄性不收集资源但仍会消耗它们，因此它们代表了殖民地的额外能量成本。非无政府状态的蜜蜂通常会通过工人监管（一种由蜂王的信息素诱导的控制机制）发现并吃掉这少量无政府状态的工人产下的蛋。然而，通过模仿蜂王的信息素标记，无政府状态的蜜蜂可以进行工人监管。在这里，我们表明工人警务的强度有一个上限，由其人口层面的福利损失决定。我们开发了一个数学模型来评估在蜂巢中不同强度和成本的工人警务的好处。我们发现，为了最大化殖民地水平的利益，工人应该进行监管有一个最佳比率。根据人口中的无政府状态调整工人警务强度可以使从工人身上下降的无人机数量保持在较低水平。然而，当由于无政府主义的高频率而使工人警务饱和时，这种控制可能会崩溃。我们的研究结果可以通过展示无政府行为和工人警务之间的平衡如何调节蜂巢中的生产力，来帮助增进对维持蜜蜂真社会性的理解。我们发现，为了最大化殖民地水平的利益，工人应该进行监管有一个最佳比率。根据人口中的无政府状态调整工人警务强度可以使从工人身上下降的无人机数量保持在较低水平。然而，当由于无政府主义的高频率而使工人警务饱和时，这种控制可能会崩溃。我们的研究结果可以通过展示无政府行为和工人警务之间的平衡如何调节蜂巢中的生产力，帮助增进对维持蜜蜂真社会性的理解。我们发现，为了最大化殖民地水平的利益，工人应该进行监管有一个最佳比率。根据人口中的无政府状态调整工人警务强度可以使从工人身上下降的无人机数量保持在较低水平。然而，当由于无政府主义的高频率而使工人警务饱和时，这种控制可能会崩溃。我们的研究结果可以通过展示无政府行为和工人警务之间的平衡如何调节蜂巢中的生产力，来帮助增进对维持蜜蜂真社会性的理解。由于无政府主义的高频率，当工人警务工作饱和时，这种控制可能会崩溃。我们的研究结果可以通过展示无政府行为和工人警务之间的平衡如何调节蜂巢中的生产力，来帮助增进对维持蜜蜂真社会性的理解。由于无政府主义的高频率，当工人警务工作饱和时，这种控制可能会崩溃。我们的研究结果可以通过展示无政府行为和工人警务之间的平衡如何调节蜂巢中的生产力，来帮助增进对维持蜜蜂真社会性的理解。