Two evolutionarily distinct systems for cytochrome c maturation in mitochondria—Systems I and III—have been found among diverse aerobic eukaryotes. System I requires a set of proteins including mitochondrion-encoded CcmA, CcmB, CcmC, and CcmF (or a subset of the four proteins). On the other hand, System III is operated exclusively by nucleus-encoded proteins. The two systems are mutually exclusive among eukaryotes except a single organism possessing both. Recent advances in understanding both diversity and phylogeny of eukaryotes united cryptophytes, goniomonads, Hemiarma marina, kathablepharids and Palpitomonas bilix into one of the major taxonomic assemblages in eukaryotes (Cryptista). Among the lineages/species in Cryptista, the mitochondrial genomes (mtDNAs) have been completed for multiple cryptophytes, a goniomonad and P. bilix, and ccm genes were found solely in the P. bilix mtDNA. Nevertheless, we have been unsure whether H. marina and/or kathablepharids use System I for cytochrome c maturation, as no mtDNA was available for either of the two cryptist members. In this study, we determined the complete sequences of the mtDNAs of H. marina and a kathablepharid Leucocryptos marina, and found ccmA, ccmC, and ccmF in the former genome. Curiously, the ccm genes found in the H. marina mtDNA showed no phylogenetic affinity to the P. bilix homologs, unfavoring vertical inheritance of the ccm genes in the mtDNA evolution in Cryptista. Finally, we propose revised scenarios for the evolution of cytochrome c maturation systems in Cryptista by incorporating the mtDNA data obtained in this study.

中文翻译：

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Hemiarma marina 和 Leucocryptos marina 的线粒体基因组修正了 Cryptista 中细胞色素 c 成熟的进化

在不同的有氧真核生物中发现了两个进化上不同的线粒体中细胞色素 c 成熟系统——系统 I 和 III。系统 I 需要一组蛋白质，包括线粒体编码的 CcmA、CcmB、CcmC 和 CcmF（或四种蛋白质的一个子集）。另一方面，系统 III 完全由细胞核编码的蛋白质操作。这两个系统在真核生物中是相互排斥的，除了一个生物体同时拥有这两个系统。了解真核生物多样性和系统发育的最新进展将隐生植物、角单胞菌、Hemiarma marina、kathablepharids 和 Palpitomonas bilix 统一为真核生物 (Cryptista) 中的主要分类组合之一。在 Cryptista 的谱系/物种中，已经完成了多种隐生植物、角单胞菌和 P. bilix 的线粒体基因组 (mtDNA)，和 ccm 基因仅在 P. bilix mtDNA 中发现。然而，我们一直不确定 H. marina 和/或 kathablepharids 是否使用系统 I 进行细胞色素 c 成熟，因为两个神秘成员中的任何一个都没有可用的 mtDNA。在这项研究中，我们确定了 H. marina 和 kathablepharid Leucocryptos marina 的 mtDNA 的完整序列，并在前者的基因组中发现了 ccmA、ccmC 和 ccmF。奇怪的是，在 H. marina mtDNA 中发现的 ccm 基因与 P. bilix 同源物没有系统发育亲和力，不利于 ccm 基因在 Cryptista 的 mtDNA 进化中的垂直遗传。最后，我们通过纳入本研究中获得的 mtDNA 数据，提出了 Cryptista 中细胞色素 c 成熟系统进化的修订方案。marina 和/或 kathablepharids 使用系统 I 进行细胞色素 c 成熟，因为两个神秘成员中的任何一个都没有可用的 mtDNA。在这项研究中，我们确定了 H. marina 和 kathablepharid Leucocryptos marina 的 mtDNA 的完整序列，并在前者的基因组中发现了 ccmA、ccmC 和 ccmF。奇怪的是，在 H. marina mtDNA 中发现的 ccm 基因与 P. bilix 同源物没有系统发育亲和力，不利于 ccm 基因在 Cryptista 的 mtDNA 进化中的垂直遗传。最后，我们通过纳入本研究中获得的 mtDNA 数据，提出了 Cryptista 中细胞色素 c 成熟系统进化的修订方案。marina 和/或 kathablepharids 使用系统 I 进行细胞色素 c 成熟，因为两个神秘成员中的任何一个都没有可用的 mtDNA。在这项研究中，我们确定了 H. marina 和 kathablepharid Leucocryptos marina 的 mtDNA 的完整序列，并在前者的基因组中发现了 ccmA、ccmC 和 ccmF。奇怪的是，在 H. marina mtDNA 中发现的 ccm 基因与 P. bilix 同源物没有系统发育亲和力，不利于 ccm 基因在 Cryptista 的 mtDNA 进化中的垂直遗传。最后，我们通过纳入本研究中获得的 mtDNA 数据，提出了 Cryptista 中细胞色素 c 成熟系统进化的修订方案。我们确定了 H. marina 和 kathablepharid Leucocryptos marina 的 mtDNA 的完整序列，并在前者的基因组中发现了 ccmA、ccmC 和 ccmF。奇怪的是，在 H. marina mtDNA 中发现的 ccm 基因与 P. bilix 同源物没有系统发育亲和力，不利于 ccm 基因在 Cryptista 的 mtDNA 进化中的垂直遗传。最后，我们通过纳入本研究中获得的 mtDNA 数据，提出了 Cryptista 中细胞色素 c 成熟系统进化的修订方案。我们确定了 H. marina 和 kathablepharid Leucocryptos marina 的 mtDNA 的完整序列，并在前者的基因组中发现了 ccmA、ccmC 和 ccmF。奇怪的是，在 H. marina mtDNA 中发现的 ccm 基因与 P. bilix 同源物没有系统发育亲和力，不利于 ccm 基因在 Cryptista 的 mtDNA 进化中的垂直遗传。最后，我们通过纳入本研究中获得的 mtDNA 数据，提出了 Cryptista 中细胞色素 c 成熟系统进化的修订方案。