The stick-insect genus Pijnackeria includes four diploid bisexual and two polyploid (3n, 4n) parthenogenetic species. Earlier analyses of the tetraploid parthenogen P. hispanica using mitochondrial markers allowed tracing its maternal ancestry to Pijnackeria originis, while no maternal nuclear contribution was found, thus suggesting an androgenetic and hybrid origin. The recently described Pijnackeria recondita—showing, among other features, a specific antennal structure linking it to the tetraploid parthenogen—prompted us to check whether the new species could be the unknown paternal ancestor of P. hispanica. In this work, we use karyology and molecular analysis of the mitochondrial gene cytochrome c oxidase subunit 2 (cox2) and the nuclear gene elongation factor 1 subunit α (ef1-α) to investigate the origin of such a complex tetraploid hybrid parthenogen. The molecular analysis supported P. recondita as being a paternal ancestor of P. hispanica, but also suggested that two more fathering species have to be taken into account: P. barbarae and the unknown paternal ancestor of the triploid hybrid P. masettii. Therefore, P. hispanica is apparently a polyphyletic chimeric androgen, which we propose to indicate as an androgenetic complex. Our data also revealed that P. hispanica is between 1.96 Myr and 3.31 Myr old, making it the oldest parthenogenetic taxon discovered among insects.

中文翻译：

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Pijnackeria hispanica 的令人费解的分类等级，一种嵌合杂种雄激素（昆虫纲，Phasmida）

棒虫属 Pijnackeria 包括四个二倍体双性和两个多倍体 (3n, 4n) 孤雌生殖物种。使用线粒体标记对四倍体孤雌生殖 P. hispanica 进行的早期分析允许将其母系祖先追溯到 Pijnackeria originis，而没有发现母体核贡献，因此表明是雄激素和杂种起源。最近描述的 Pijnackeria recondita——显示出将其与四倍体孤雌生殖联系起来的特定触角结构等特征，促使我们检查新物种是否可能是 P. hispanica 的未知父系祖先。在这项工作中，我们使用线粒体基因细胞色素 c 氧化酶亚基 2 (cox2) 和核基因延伸因子 1 亚基 α (ef1-α) 的核学和分子分析来研究这种复杂的四倍体杂种孤雌生殖的起源。分子分析支持 P. recondita 作为 P. hispanica 的父系祖先，但也表明必须考虑另外两个父物种：P. barbarae 和三倍体杂种 P. masettii 的未知父系祖先。因此，P. hispanica 显然是一种多系嵌合雄激素，我们建议将其表示为雄激素复合体。我们的数据还显示 P. hispanica 年龄介于 1.96 Myr 和 3.31 Myr 之间，使其成为昆虫中发现的最古老的孤雌生殖分类群。recondita 作为 P. hispanica 的父系祖先，但也表明必须考虑另外两个父物种：P. barbarae 和三倍体杂种 P. masettii 的未知父系祖先。因此，P. hispanica 显然是一种多系嵌合雄激素，我们建议将其表示为雄激素复合体。我们的数据还显示 P. hispanica 年龄介于 1.96 Myr 和 3.31 Myr 之间，使其成为昆虫中发现的最古老的孤雌生殖分类群。recondita 作为 P. hispanica 的父系祖先，但也表明必须考虑另外两个父物种：P. barbarae 和三倍体杂种 P. masettii 的未知父系祖先。因此，P. hispanica 显然是一种多系嵌合雄激素，我们建议将其表示为雄激素复合体。我们的数据还显示 P. hispanica 年龄介于 1.96 Myr 和 3.31 Myr 之间，使其成为昆虫中发现的最古老的孤雌生殖分类群。