Head-direction cells have been found in several areas in the mammalian brains. The firing rate of an ideal head-direction cell reaches its peak value only when the animal's head points in a specific direction, and this preferred direction stays the same regardless of spatial location. In this paper we combine mathematical analytical techniques and numerical simulations to fully analyze the equilibrium states of a generic ring attractor network, which is a widely used modeling framework for the head-direction system. Under specific conditions, all solutions of the ring network are bounded, and there exists a Lyapunov function that guarantees the stability of the network for any given inputs, which may come from multiple sources in the biological system, including self-motion information for inertially based updating and landmark information for calibration. We focus on the first few terms of the Fourier series of the ring network to explicitly solve for all possible equilibrium states, followed by a stability analysis based on small perturbations. In particular, these equilibrium states include the standard single-peaked activity pattern as well as double-peaked activity pattern, whose existence is unknown but has testable experimental implications. To our surprise, we have also found an asymmetric equilibrium activity profile even when the network connectivity is strictly symmetric. Finally we examine how these different equilibrium solutions depend on the network parameters and obtain the phase diagrams in the parameter space of the ring network.

中文翻译：

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头向环网中的平衡态及其稳定性

在哺乳动物大脑的几个区域中发现了头部方向细胞。理想的头部方向细胞的放电率只有在动物的头部指向特定方向时才会达到峰值，并且无论空间位置如何，这个首选方向都保持不变。在本文中，我们结合数学分析技术和数值模拟来全面分析通用环形吸引子网络的平衡状态，这是一种广泛使用的头部方向系统建模框架。在特定条件下，环网络的所有解都是有界的，存在一个李雅普诺夫函数，保证网络对于任何给定输入的稳定性，这些输入可能来自生物系统中的多个来源，包括用于基于惯性更新的自运动信息和用于校准的地标信息。我们专注于环网络的傅立叶级数的前几项，以明确解决所有可能的平衡状态，然后是基于小扰动的稳定性分析。特别是，这些平衡状态包括标准的单峰活动模式和双峰活动模式，其存在未知但具有可测试的实验意义。令我们惊讶的是，即使网络连接是严格对称的，我们也发现了不对称的平衡活动概况。最后，我们检查这些不同的平衡解如何依赖于网络参数，并在环网络的参数空间中获得相图。我们专注于环网络的傅立叶级数的前几项，以明确解决所有可能的平衡状态，然后是基于小扰动的稳定性分析。特别是，这些平衡状态包括标准的单峰活动模式和双峰活动模式，其存在未知但具有可测试的实验意义。令我们惊讶的是，即使网络连接是严格对称的，我们也发现了不对称的平衡活动概况。最后，我们检查这些不同的平衡解如何依赖于网络参数，并在环网络的参数空间中获得相图。我们专注于环网络的傅立叶级数的前几项，以明确解决所有可能的平衡状态，然后是基于小扰动的稳定性分析。特别是，这些平衡状态包括标准的单峰活动模式和双峰活动模式，其存在未知但具有可测试的实验意义。令我们惊讶的是，即使网络连接是严格对称的，我们也发现了不对称的平衡活动概况。最后，我们检查这些不同的平衡解如何依赖于网络参数，并在环网络的参数空间中获得相图。其次是基于小扰动的稳定性分析。特别是，这些平衡状态包括标准的单峰活动模式和双峰活动模式，其存在未知但具有可测试的实验意义。令我们惊讶的是，即使网络连接是严格对称的，我们也发现了不对称的平衡活动概况。最后，我们检查这些不同的平衡解如何依赖于网络参数，并在环网络的参数空间中获得相图。其次是基于小扰动的稳定性分析。特别是，这些平衡状态包括标准的单峰活动模式和双峰活动模式，其存在未知但具有可测试的实验意义。令我们惊讶的是，即使网络连接是严格对称的，我们也发现了不对称的平衡活动概况。最后，我们检查这些不同的平衡解如何依赖于网络参数，并在环网络的参数空间中获得相图。我们还发现了不对称的平衡活动分布，即使网络连接是严格对称的。最后，我们检查这些不同的平衡解如何依赖于网络参数，并在环网络的参数空间中获得相图。我们还发现了不对称的平衡活动分布，即使网络连接是严格对称的。最后，我们检查这些不同的平衡解如何依赖于网络参数，并在环网络的参数空间中获得相图。