Most organisms evolved endogenous, so called circadian clocks as internal timekeeping mechanisms allowing them to adapt to recurring changes in environmental demands brought about by 24-hour rhythms such as the light-dark cycle, temperature variations or changes in humidity. The mammalian circadian clock system is based on cellular oscillators found in all tissues of the body that are organized in a hierarchical fashion. A master pacemaker located in the suprachiasmatic nucleus (SCN) synchronizes peripheral tissue clocks and extra-SCN oscillators in the brain with each other and with external time. Different time cues (so called Zeitgebers) such as light, food intake, activity and hormonal signals reset the clock system through the SCN or by direct action at the tissue clock level. While most studies on non-SCN clocks so far have focused on peripheral tissues, several extra-SCN central oscillators were characterized in terms of circadian rhythm regulation and output. Some of them are directly innervated by the SCN pacemaker, while others receive indirect input from the SCN via other neural circuits or extra-brain structures. The specific physiological function of these non-SCN brain oscillators as well as their role in the regulation of the circadian clock network remains understudied. In this review we summarize our current knowledge about the regulation and function of extra-SCN circadian oscillators in different brain regions and devise experimental approaches enabling us to unravel the organization of the circadian clock network in the central nervous system.

中文翻译：

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大脑中SCN昼夜节律振荡器的调节和功能。

大多数生物进化为内生生物，即所谓的生物钟作为内部计时机制，使它们能够适应由24小时节律带来的环境需求的反复变化，例如明暗循环，温度变化或湿度变化。哺乳动物的生物钟系统基于在人体所有组织中发现的细胞振荡器，这些细胞振荡器以分层的方式组织。位于视交叉上核（SCN）的主起搏器将大脑中的周围组织时钟和额外的SCN振荡器彼此之间以及与外部时间同步。不同的时间提示（所谓的Zeitgebers），例如光线，食物摄入，活动和荷尔蒙信号，通过SCN或在组织时钟水平上直接作用来重置时钟系统。到目前为止，大多数对非SCN时钟的研究都集中在周围组织上，但在昼夜节律的调节和输出方面对一些额外的SCN中央振荡器进行了表征。其中一些由SCN起搏器直接神经支配，而其他一些则通过其他神经回路或脑外结构从SCN接收间接输入。这些非SCN脑振荡器的具体生理功能，以及它们在昼夜节律网络的调节中的作用仍在研究中。在这篇综述中，我们总结了我们目前关于不同大脑区域中超SCN昼夜节律振荡器的调节和功能的知识，并设计了实验方法，使我们能够揭示中枢神经系统中昼夜节律时钟网络的组织。根据昼夜节律的调节和输出，对几个Extra-SCN中央振荡器进行了表征。其中一些由SCN起搏器直接神经支配，而其他一些则通过其他神经回路或脑外结构从SCN接收间接输入。这些非SCN脑振荡器的具体生理功能，以及它们在昼夜节律网络的调节中的作用仍在研究中。在这篇综述中，我们总结了我们目前关于不同大脑区域中超SCN昼夜节律振荡器的调节和功能的知识，并设计了实验方法，使我们能够揭示中枢神经系统中昼夜节律时钟网络的组织。根据昼夜节律的调节和输出，对几个Extra-SCN中央振荡器进行了表征。其中一些由SCN起搏器直接神经支配，而其他一些则通过其他神经回路或脑外结构从SCN接收间接输入。这些非SCN脑振荡器的具体生理功能，以及它们在昼夜节律网络的调节中的作用仍在研究中。在这篇综述中，我们总结了我们目前关于不同大脑区域中超SCN昼夜节律振荡器的调节和功能的知识，并设计了实验方法，使我们能够揭示中枢神经系统中昼夜节律时钟网络的组织。其他人则通过其他神经回路或大脑外结构从SCN接收间接输入。这些非SCN脑振荡器的具体生理功能，以及它们在昼夜节律网络的调节中的作用仍在研究中。在这篇综述中，我们总结了我们目前关于不同大脑区域中额外SCN昼夜节律振荡器的调节和功能的知识，并设计了实验方法，使我们能够揭示中枢神经系统中昼夜节律时钟网络的组织。其他人则通过其他神经回路或大脑外结构从SCN接收间接输入。这些非SCN脑振荡器的具体生理功能，以及它们在昼夜节律网络的调节中的作用仍在研究中。在这篇综述中，我们总结了我们目前关于不同大脑区域中超SCN昼夜节律振荡器的调节和功能的知识，并设计了实验方法，使我们能够揭示中枢神经系统中昼夜节律时钟网络的组织。