The major histocompatibility complex (MHC) is critical to host-pathogen interactions. Class II MHC is a heterodimer, with α and β subunits encoded by different genes. The peptide-binding groove is formed by the first domain of both subunits (α1 and β1), but studies of class II variation or natural selection focus primarily on the β subunit and II B genes. We explored MHC II A in Leach's storm-petrel, a seabird with two expressed, polymorphic II B genes. We found two II A genes, Ocle-DAA and Ocle-DBA, in contrast to the single II A gene in chicken and duck. In exon 2 which encodes the α1 domain, the storm-petrel II A genes differed strongly from each other but showed little within-gene polymorphism in 30 individuals: just one Ocle-DAA allele, and three Ocle-DBA alleles differing from each other by single non-synonymous substitutions. In a comparable sample, the two II B genes had nine markedly diverged alleles each. Differences between the α1 domains of Ocle-DAA and Ocle-DBA showed signatures of positive selection, but mainly at non-peptide-binding site (PBS) positions. In contrast, positive selection within and between the II B genes corresponded to putative PBS codons. Phylogenetic analysis of the conserved α2 domain did not reveal deep or well-supported lineages of II A genes in birds, in contrast to the pronounced differentiation of DQA, DPA, and DRA isotypes in mammals. This uncertain homology complicates efforts to compare levels of functional variation and modes of evolution of II A genes across taxa.

中文翻译：

---

在Leach的风暴海带白斑Oceanodroma leucorhoa的两个MHC IIA类基因中，基因之间存在差异，但等位基因多态性受到限制。

主要的组织相容性复合物（MHC）对于宿主与病原体的相互作用至关重要。II类MHC是异二聚体，具有由不同基因编码的α和β亚基。肽结合沟是由两个亚基（α1和β1）的第一个结构域形成的，但是II类变异或自然选择的研究主要集中在β亚基和II B基因上。我们在Leach的风暴海燕中探索了MHC II A，这是一种具有两个表达的多态性II B基因的海鸟。我们发现了两个II A基因，Ocle-DAA和Ocle-DBA，与鸡和鸭中的单个II A基因形成对比。在编码α1结构域的第2外显子中，风暴海燕II A基因彼此之间差异很大，但在30个个体中几乎没有基因内多态性：只有一个Ocle-DAA等位基因和三个Ocle-DBA等位基因彼此不同单个非同义替换。在一个可比较的样本中，两个II B基因每个都有9个明显不同的等位基因。Ocle-DAA和Ocle-DBA的α1结构域之间的差异显示出阳性选择的特征，但主要在非肽结合位点（PBS）位置。相反，II B基因内部和之间的阳性选择对应于推定的PBS密码子。与哺乳动物中DQA，DPA和DRA同种型的明显分化相反，对保守的α2结构域的系统进化分析并未揭示鸟类中IIA基因的深层或良好支持。这种不确定的同源性使比较跨类群的IIA基因的功能变异水平和进化模式的工作变得复杂。Ocle-DAA和Ocle-DBA的α1结构域之间的差异显示出阳性选择的特征，但主要在非肽结合位点（PBS）位置。相反，II B基因内部和之间的阳性选择对应于推定的PBS密码子。与哺乳动物中DQA，DPA和DRA同种型的明显分化相反，对保守的α2结构域的系统进化分析并未揭示鸟类中IIA基因的深层或良好支持。这种不确定的同源性使比较跨类群的IIA基因的功能变异水平和进化模式的工作变得复杂。Ocle-DAA和Ocle-DBA的α1结构域之间的差异显示出阳性选择的特征，但主要在非肽结合位点（PBS）位置。相反，II B基因内部和之间的阳性选择对应于推定的PBS密码子。与哺乳动物中DQA，DPA和DRA同种型的明显分化相反，对保守的α2结构域的系统进化分析并未揭示鸟类中IIA基因的深层或良好支持。这种不确定的同源性使比较跨类群的IIA基因的功能变异水平和进化模式的工作变得复杂。与哺乳动物中DQA，DPA和DRA同种型的明显分化相反，对保守的α2结构域的系统进化分析并未揭示鸟类中IIA基因的深层或良好支持。这种不确定的同源性使比较跨类群的IIA基因的功能变异水平和进化模式的工作变得复杂。与哺乳动物中DQA，DPA和DRA同种型的明显分化相反，对保守的α2结构域的系统进化分析并未揭示鸟类中IIA基因的深层或良好支持。这种不确定的同源性使比较跨类群的IIA基因的功能变异水平和进化模式的工作变得复杂。