The nucleolus contains a lot of proteins unrelated to ribosome biogenesis. Some of these proteins shuttle between the nucleolus and the nucleoplasm regulating the cell cycle and stress response. The piRNA binding protein Piwi is involved in silencing of transposable elements (TEs) in the Drosophila gonads. Here we used cultured ovarian somatic cells (OSC) to characterize Piwi as a visitor to the nucleolus. Dynamic Piwi localization was shown to vary from its uniform distribution between the nucleoplasm and the nucleolus to pronounced nucleolar immobilization. We were intrigued by this localization behavior and revealed that nascent nucleolar transcripts recruit Piwi for nucleolar retention. Piwi eviction from the nucleolus was observed upon RNase treatment and after RNA polymerase (Pol) I inhibition, but not after Pol II inactivation. On the contrary, heat shock caused drastic Piwi redistribution from the nucleoplasm to the nucleolus, which occurred only in the presence of Pol I-mediated transcription. These results allow us to hypothesize that specific stress-induced transcripts made by Pol I promote the nucleolar sequestration of proteins in Drosophila, similar to previous observations in mammalian cells. We also found that in OSC, Piwi partially restricts expression of the rDNA copies containing R1 and R2 retrotransposon insertions especially upon heat shock-induced activation of these copies. Therefore, we suggest that Piwi intranuclear shuttling may have a functional role in ensuring a balance between silencing of rDNA-specific TEs under stress and the canonical Piwi function in non-nucleolar TE repression.

中文翻译：

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核仁转录组调节核仁和核质之间的Piwi穿梭。

核仁含有许多与核糖体生物发生无关的蛋白质。这些蛋白质中的一些在核仁和核质之间穿梭，调节细胞周期和应激反应。piRNA结合蛋白Piwi参与果蝇性腺中转座因子（TEs）的沉默。在这里，我们使用培养的卵巢体细胞（OSC）将Piwi表征为核仁的访客。动态Piwi定位显示出从其在核质和核仁之间的均匀分布到明显的核仁固定化变化。我们对这种定位行为很感兴趣，并发现新生的核仁转录本招募Piwi保留核仁。在RNase处理后以及在RNA聚合酶（Pol）I抑制后观察到从核仁中驱除Piwi，但在Pol II失活后未观察到。相反，热激引起Piwi从核质到核仁的剧烈重新分布，仅在Pol I介导的转录存在下才发生。这些结果使我们可以假设，由Pol I产生的特定压力诱导的转录本可促进果蝇中蛋白质的核仁螯合，类似于先前在哺乳动物细胞中的观察结果。我们还发现，在OSC中，Piwi会部分限制包含R1和R2逆转座子插入的rDNA拷贝的表达，尤其是在热激诱导的这些拷贝的激活时。因此，我们建议Piwi核内穿梭可能在确保压力下rDNA特异性TE沉默与非核仁TE抑制中的规范Piwi功能之间取得平衡方面发挥功能性作用。热激引起Piwi从核质到核仁的剧烈重新分布，仅在Pol I介导的转录存在下才发生。这些结果使我们可以假设，由Pol I产生的特定压力诱导的转录本可促进果蝇中蛋白质的核仁螯合，类似于先前在哺乳动物细胞中的观察结果。我们还发现，在OSC中，Piwi会部分限制包含R1和R2逆转座子插入的rDNA拷贝的表达，尤其是在热激诱导的这些拷贝的激活时。因此，我们建议Piwi核内穿梭可能在确保压力下rDNA特异性TE沉默与非核仁TE抑制中的规范Piwi功能之间取得平衡方面发挥功能性作用。热激引起Piwi从核质到核仁的剧烈重新分布，仅在Pol I介导的转录存在下才发生。这些结果使我们可以假设，由Pol I产生的特定压力诱导的转录本可促进果蝇中蛋白质的核仁螯合，类似于先前在哺乳动物细胞中的观察结果。我们还发现，在OSC中，Piwi会部分限制包含R1和R2逆转座子插入的rDNA拷贝的表达，尤其是在热激诱导的这些拷贝的激活时。因此，我们建议Piwi核内穿梭可能在确保压力下rDNA特异性TE沉默与非核仁TE抑制中的规范Piwi功能之间取得平衡方面发挥功能性作用。仅在Pol I介导的转录存在下发生。这些结果使我们可以假设，由Pol I产生的特定压力诱导的转录本可促进果蝇中蛋白质的核仁螯合，类似于先前在哺乳动物细胞中的观察结果。我们还发现，在OSC中，Piwi会部分限制包含R1和R2逆转座子插入的rDNA拷贝的表达，尤其是在热激诱导的这些拷贝的激活时。因此，我们建议Piwi核内穿梭可能在确保压力下rDNA特异性TE沉默与非核仁TE抑制中的规范Piwi功能之间取得平衡方面发挥功能性作用。仅在Pol I介导的转录存在下发生。这些结果使我们可以假设，由Pol I产生的特定压力诱导的转录本可促进果蝇中蛋白质的核仁螯合，类似于先前在哺乳动物细胞中的观察结果。我们还发现，在OSC中，Piwi会部分限制包含R1和R2逆转座子插入的rDNA拷贝的表达，尤其是在热激诱导的这些拷贝的激活时。因此，我们建议Piwi核内穿梭可能在确保压力下rDNA特异性TE沉默与非核仁TE抑制中的规范Piwi功能之间取得平衡方面发挥功能性作用。与以前在哺乳动物细胞中的观察结果相似。我们还发现，在OSC中，Piwi会部分限制包含R1和R2逆转座子插入的rDNA拷贝的表达，尤其是在热激诱导的这些拷贝的激活时。因此，我们建议Piwi核内穿梭可能在确保压力下rDNA特异性TE沉默与非核仁TE抑制中的规范Piwi功能之间取得平衡方面发挥功能性作用。与以前在哺乳动物细胞中的观察结果相似。我们还发现，在OSC中，Piwi会部分限制包含R1和R2逆转座子插入的rDNA拷贝的表达，尤其是在热激诱导的这些拷贝的激活时。因此，我们建议Piwi核内穿梭可能在确保压力下rDNA特异性TE沉默与非核仁TE抑制中的规范Piwi功能之间取得平衡方面发挥功能性作用。