中国农业科学院童红宁团队Science：揭示组织特异性抑制油菜素甾醇增加水稻穗分枝和产量的分子调控机制

张晓星等 ScienceAAAS

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复粒稻（clustered-spikelet rice）又称为簇生稻、麦颖稻、三粒奇，是一种独特的水稻种质资源。与常见的单粒水稻不同，复粒稻通常三粒或多粒种子簇生在一起，这也赋予了其增产的潜力，但是复粒稻控制基因CL始终未能成功克隆，簇生性状发生的分子机理始终是一个未解之谜。

新研究将复粒稻进行大规模化学诱变，从包含1万份诱变株系、16万份诱变单株的群体中筛选出2份不簇生的突变体株系，将其与复粒稻进行回交群体构建，结合重测序和关联分析，最终克隆到了目的基因BRD3，该基因编码一个BR代谢酶。

对复粒稻基因组进行组装发现，BRD3基因前存在复杂的染色体结构变异激活了BRD3的表达，引起植物激素BR的减少，是导致簇生发生的主要原因。因此，CL实际上是指包含了复杂结构变异并激活BRD3表达的整个染色体区段。

BR调控水稻的株高、叶夹角、籽粒大小等关键育种性状，但目前对BR如何控制穗粒数还并不清楚。复粒稻穗的二级分枝以及穗粒数显著增多，扫描电镜观察发现，其主要原因在于花序分生组织发育过程中“二级分枝分生组织”（SBM）向“小花分生组织”（SM）的转变延迟，产生了更多的SBM和SM，伴随着小穗柄变短，导致了簇生表型的发生。

RNA原位杂交实验发现BRD3特异地在SBM激活表达，导致该部位BR含量减少，使得BR信号通路的核心抑制子GSK2被激活，GSK2进而磷酸化转录因子OsMADS1并增强其稳定性，后者又直接结合RCN2并促进其表达。

RCN2被激活后延迟了SBM向SM的转变，使得花序分生组织具有更多的时间进行分枝，促进二级分枝增多，增加了籽粒数目。穗分枝伴随着一系列分生组织转化事件的有序发生，该研究首次发现了BR在控制水稻二级分枝过程中的重要调控作用。

穗粒数和籽粒大小之间往往呈现负相关，这在一定程度上限制了水稻单产的进一步提升。BR对籽粒大小的促进作用极为显著，而复粒稻穗粒数显著增多且对种子大小和品质几乎毫无影响，导致了产量相应的增加。

免疫荧光和原位杂交等体内实验证实GSK2、OsMADS1、RCN2三者均和BRD3一样，在SBM中被特异性地激活。因此，复粒稻中BR含量组织特异性地受到抑制，从而避免了BR缺陷对籽粒大小的负面影响，消除了穗粒数与籽粒大小之间的相互平衡。

该研究将CL导入不同品种中，证实了复粒稻中的簇生性状可以使水稻增产，并且由于促进穗分枝机制上的不同，CL可以和穗粒数控制基因Gn1a联合应用增加产量。

此外，该研究发现簇生辣椒与非簇生辣椒相比，以及簇生蔷薇与非簇生玫瑰相比，簇生与非簇生之间具有与水稻相似的BR含量变化，这暗示了BR控制簇生的机制在自然界可能具有普遍性。

图：通讯作者童红宁研究员（中），第一作者张晓星（左）和孟文静（右）。殷文超摄

本文由论文作者团队特邀供稿，文中观点仅为作者团队观点，不代表Science/AAAS立场。

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