重要进展！北京农学院揭示板栗等物种外生菌根共生继承了古老的丛枝菌根共生机制

近日，北京农学院园艺学科板栗科研创新团队在国际知名期刊New Phytologist在线发表了题为“Arbuscular mycorrhizal conserved genes are recruited for ectomycorrhizal symbiosis”的研究论文，揭示了板栗等物种外生菌根共生继承了古老的丛枝菌根共生机制。该成果是植物菌根共生进化研究领域的重要发现之一，提升了木本植物外生菌根共生研究的理论水平，为利用根际微生物促进植物吸收水分和矿质营养，开发绿色栽培技术奠定了理论基础。

北京农学院植物科学技术学院园艺学科海外引进人才李虎臣教授、博士研究生葛月阳、博士后张智勇为论文共同第一作者，我校特聘教授Ton Bisseling院士和曹庆芹教授为论文共同通讯作者，秦岭教授，博士后张昊琳、李茜以及实验室多名研究生也参与了该项工作。本研究依托我校现代园艺学“全国高校黄大年式教师团队”，得到了国家自然科学基金、北京市教委-市自然基金委联合项目的支持。

据介绍，丛枝菌根（AM）通过真菌的外延菌丝和植物细胞内的丛枝结构帮助植物吸收矿质元素。AM共生保守基因已被招募到新进化的其它细胞内共生结构中，如兰科菌根、杜鹃根类菌根和固氮根瘤等。与细胞内共生不同，在胞外共生体——外生菌根（ECM）中，真菌仅形成围绕植物根的菌鞘，菌丝侵染细胞间形成哈蒂氏网。尚未有对ECM究竟是否招募AM保守基因的系统解析。团队利用进化基因组学和转录组学对上述问题进行了解答。首先通过长期的野外调查确定了板栗、核桃、苹果等物种的AM和ECM性状，确定了板栗等为ECM特异植物。通过进化基因组学分析发现ECM特异物种保留了64%的AM保守基因；在这些物种中发生突变的基因有很大比例作用于细胞内共生结构。ECM特异宿主因为丢掉了该结构，所以伴随了这些基因的突变（图1）。相反地，64%的AM保守基因得以保留，证明这些物种面临着某种选择性压力保留了它们。

图1. AM保守基因在ECM宿主中的存在情况。（a）ECM宿主分布在24个目中。（b）从壳斗目中鉴定了4个ECM特异宿主，以及AM保守基因在ECM特异宿主基因组中的存在情况。

在板栗成熟ECM转录组中，21%被保留的基因中在ECM上调，而在茎、叶、花、果实等中均不表达，该特异性预示了ECM作为选择性压力迫使板栗等招募这些古老的AM保守基因用于建立共生关系。研究团队选择了一个脂肪酸合成基因RAM2证实了该选择性压力，同时探究了这些基因是如何从AM被招募到ECM共生的（图2）。

图2. AM保守的OGs参与ECM共生。(a)在板栗ECM菌根中，AM保守基因表达上调。(b) RAM2进化树。(c) 35S::CmRAM2-1/2/3互补丛枝表型。(d)和(e) CmRAM2-2pro::GUS (d)和CmRAM2-3pro::GUS (e)的表达模式。(f)ECM共生界面积累脂肪酸。