用4500年的时间，它长成了世界上最大的生物

撰文 | 不周

鲨鱼湾（Shark Bay）位于澳大利亚的最西端，有着全世界最大的海床（约4800平方公里）和最丰富的海草资源。此外，这里还拥有世界上最多的儒艮（海牛）种群以及世界上最古老的活化石——叠层石（stromatolite）。叠层石形成于约35亿年前，是由大量藻类在生命活动中将海水中的钙、镁碳酸盐化，并将碎屑颗粒粘结、沉淀而形成的的硬质圆形沉积物。其中含有世界上最古老的生命形式，但多发现为化石。然而，在鲨鱼湾发现的叠层石中至今存在活的藻类。这些世界之最，使得鲨鱼湾在1991年被列为世界自然遗产。

鲨鱼湾航拍图，深色部分是海草平原。(图片来源：Angela Rossen/西澳大学)

世界上最大的生物

在鲨鱼湾众多的地理特征中，最大的海草平原无疑为当地丰富的生物多样性，提供了重要基础。鲨鱼湾中的海草品种就有多达十几种，相比之下，其他海域多只有一到两种海草分布。西澳大学（University of Western Australia）的进化生物学家伊丽莎白·辛克莱（Elizabeth Sinclair）和同事多年来一直关注鲨鱼湾的大型温带海草平原。

两年前，他们在海草平原的10个地点采集了海草的样本，想探究这些海草在空间尺度上的遗传差异。但让他们惊讶的是，来自其中9个地点的样本经基因检测证实是同一种植物——澳洲海神草（Posidonia Australis）。而这些位点之间最远的距离达到了180千米。

今年6月，伊丽莎白带领的研究团队在《英国皇家学会学报B》（Proceedings of the Royal Society）上发表了关于澳洲海神草的研究。他们检测了收集的海草样本中约1.8万个遗传标记，结果显示，这些海草样本在遗传学上是完全相同的。这也意味着，这一大片海草平原可能都是由同一株幼苗不断自我克隆扩展而来。澳大利亚弗林德斯大学（Flinders University）的马丁·布雷德（Martin Breed）也参与了这项研究。回忆起当时的情景，他说，“我们在想‘这究竟是怎么回事？我们彻底被难住了。”

这种海草每年能向周围蔓延约35厘米，由此推断，这片草甸需要约4500年才能扩散到如今的规模——跨越至少180千米，覆盖面积达到200平方千米（约2.8万个足球球场）。“这是地球上已知最大的克隆体，”辛克莱说道，“也可以说是世界上最大的生物体。”

二倍体和多倍体

海草普遍栖息在海洋的海岸线和河流的入海口（除南极洲外），它们能通过开花的方式进行有性生殖（sexual reproduction），也能通过根茎的水平延伸来自我克隆，进行无性生殖（asexual reproduction）。有性生殖形成的子代通常都会从亲本植株那里各继承一半的基因组。

而这项新研究的主角——澳洲海神草，它的基因组极为特殊，它继承了每个亲本完整的基因组，是一个四倍体生物。而几乎所有的高等动物（包括人在内），以及一半以上的高等植物都是含有两组染色体的二倍体（diploid）。多倍体往往不育，无法进行有性生殖，因此这种海草唯一的繁殖途径就是自我克隆。

过去的研究表明，单株海草在不受干扰的环境下，可以无限度地克隆。目前全球共发现4个大型的海草克隆体，除了澳洲鲨鱼湾的海草平原，另外三个分别位于地中海西部、波罗的海（Baltic Sea）以及美国弗洛里达州（Florida）印第安河泻湖（Indian River Lagoon）。但是，在3个海草平原的海草中均没有发现多倍体的海草。也因为如此，澳洲海神草独特的多倍体特征引发了研究人员强烈的好奇——为何这种海草能成为世界上最大的克隆体？为何只有鲨鱼湾的海草是多倍体？在海草多样化和扩张中，多倍体是否发挥了独特的作用？

极端环境下的多倍体

很久以前，鲨鱼湾有着面积极广且不受海浪影响的沙质沉积物（sandy sediments，如沙洲），能为海草的克隆、生长提供了浅而隐蔽的宜居环境。但从几千年前开始，由于生物作用，碳酸盐沉积物（carbonate sediments）在这里不断累积。沿海河岸开始不断升高，海水变浅，导致鲨鱼湾的生态环境愈发极端——温度波动大、光照水平和海水盐度增加。此外，这里还缺乏植物生长必需的营养元素磷。研究人员意识到，鲨鱼湾特有的环境造就了极端的环境压力，这可能是导致澳洲海神草多倍体广泛分布的原因。

研究人员利用基因分型方法检查澳洲海神草多倍体的DNA序列，并与一些已有的澳洲海神草的基因序列对比，评估了鲨鱼湾内不同梯度下澳洲海神草种群的遗传多样性（genetic diversity，种群的遗传差异）与遗传结构（genetic structure，种群遗传差异的时空分布）。在采样的10个地点中，只有一处发现了这种海草的二倍体祖先，它们的生长范围局限在一个区域内。而在剩下的9个位点中都广泛分布着澳洲海神草的二倍体祖先与另一种未知海草通过基因组杂交复制后形成的多倍体。

2022年6月，在澳洲海神草草甸上进行采样工作。(图片来源：Rachel Austin/西澳大学)

他们推测，8500年前鲨鱼湾海平面的快速上升，导致海草栖息地被洪水淹没，可能对澳洲海神草二倍体祖先的影响很大。当二倍体不能适应愈发恶劣的环境压力时，多倍体具有极高的环境适应能力，能突破环境对二倍体的限制。这也说明，多倍化可能是一种成功的进化策略。全基因组复制不仅赋予多倍体更好的遗传多样性，也让其具有更强的适应能力。这种多倍体海草能够进入到新的、更恶劣的环境生长，并通过不断地自我克隆，进而分布如此之广。由此造就了如今我们所看到的这片壮观的海草平原——世界上已知最大的克隆生命体。

进化的“加速器”

生物在环境压力下进行基因组复制来形成多倍体，从而提升遗传多样性和适应性。这种情况并不只会发生在海草中。陆地上有很多植物物种以多倍体的形式在全球范围内广泛分布，且在高纬度地区等极端环境下更为常见。相比于二倍体祖先，它们能适应一些截然不同的环境和栖息地，这也显示出多倍体的优越性。

事实上，一些系统基因组学研究显示，目前所有的被子植物（Angiospermae）都经历了至少一轮多倍化事件。而这些多倍化事件总是和全球气候的剧变节点相关。例如，约1.2亿年前，地球表面的温度极高，当时被子植物中一些主要的种群为抵抗高温环境，都独立地开始多倍化，以增强环境的适应能力。在多轮环境的刺激下，被子植物不仅提升了环境适应性，更促进了新物种生成和生物的多样性。

开花的被子植物福禄考。图片来源：Pixabay

可以说，在环境的刺激下，野生植物出现基因组多倍化体是进化的“加速器”。而在农业科学领域，物种多倍化更像是一种驯化农作物、培育新品种的重要工具。比如，我们如今吃到的无籽西瓜，正是人工培育的三倍体。

看到多倍化事件能为植物带来诸多益处，不知是否有人会好奇，人类能通过基因组加倍得以进化吗？事实上，多数高等动物，尤其是人类，由于基因组中遗传信息量巨大，基本都是精密耦合的二倍体，容错性极差。这也意味着，一旦出现染色体加倍，总会伴随着严重的后果。

比如，孕妇产前必做的唐氏筛查项目，正是为了检查胎儿是否存在染色体异常，这可能会导致唐氏综合症（Down Syndrome）。这种症状也称为21-三体综合症，指的是患者的21号染色体出现异常，可能是多一条染色体，还可能是染色体出现了异位或嵌合的情况，而患者通常表现为智力低下、免疫力低下和不育等。只是单一的一个染色体加倍，就可能导致人体畸变，若真发生整个染色体组加倍的情况，恐怕可能的结果是在出现后不久就消失了。

参考链接：

https://www.smithsonianmag.com/smart-news/worlds-largest-plant-is-a-seagrass-that-clones-itself-180980189/

https://phys.org/news/2022-06-world-largest-vast-seagrass-meadow.html

https://news.sciencenet.cn/htmlnews/2022/6/480129.shtm

https://www.researchgate.net/publication/353773037_duobeihuahexunhua

https://www.zju.edu.cn/2020/1009/c32861a2205607/pagem.htm

论文链接：

https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2022.0538

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