PNAS | 为何小麦花序有限生长，而大麦无限生长？钟晋顺博士等揭示大麦无限花序的进化遗传基础

文 | 兰田玉

责编 | 晓彤

植物茎端分生组织中干细胞的分裂和分化直接决定了植物花序结构，并最终影响作物产量。如果分生组织中干细胞分化为花原基，则导致有限生长（determinacy）；如果分生组织保持其活性，并不断产生新的侧生器官，则导致无限生长（indeterminacy）。双子叶植物的花序基本组成单元为花，且花序的有限/无限生长模式主要受控于Terminal Flower1（TFL1）基因【1】。然而，禾本科植物的花序基本组成单元是特有的小穗结构，即小花序。目前禾本科植物花序的有限/无限生长的遗传基础尚不清楚。

大麦和小麦是两大主要的温带作物，不仅在亲缘关系上非常相近，而且均具有不分枝的花序结构。不同的是，大麦花序为无限生长，即花序顶端原基不发生分化从而不断形成侧生小穗；而小麦花序的顶端原基可分化成为一个小穗，为有限生长，故而产生固定数目的小穗【1】。小穗数目是决定谷类作物产量的最关键的农艺性状之一。因此，阐明禾本科作物花序发育，尤其是调控花序顶端原基的有限性/无限性的遗传和分子机制，对大麦和小麦的精准分子育种具有十分重要的意义。

近日，德国杜塞尔多夫大学和马克斯-普朗克植物育种研究所Maria von Korff课题组在PNAS发表了题为INTERMEDIUM-M encodes an HvAP2L-H5 ortholog and is required for inflorescence indeterminacy and spikelet determinacy in barley的研究论文（钟晋顺博士为第一作者兼通讯作者）。该研究鉴定了决定大麦花序顶端原基无限生长的关键转录因子AP2L-5，并提出该转录因子基因可能是大麦和小麦花序结构进化中的重要决定基因。

该研究鉴定了两组大麦诱导突变体int-m（intermedium-m）和dub1（double seed1），指出该两组突变体的原始描述并不全面，并补充描述了该两组突变体准确的花序表型，认为其表型是由产生顶端小穗和多花小穗所致，即发育成为小麦类的有限花序。进一步的遗传分析证明这两组突变体为等位基因突变体。同时，研究人员利用RNA-seq对两个int-m的近等基因系（NILs）的渐渗区间（introgression intervals）进行分析找出唯一候选基因AP2L-5，该基因与小麦Q和玉米INDETERMINATE SPIKELET1（IDS1）基因直系同源。共分离遗传分析（cosegregation）和多种等位基因突变体表型分析确定AP2L-5为致变基因。

通过对野生型和NILs的时期和组织特异性转录组比较分析，该阐明了AP2L-5调控大麦无限花序的分子机制，即可能通过抑制小穗分化信号在花序顶端原基异位地以及过早地表达，和促进维持花序顶端原基自身活性的遗传通路，进而延长大麦顶端花序原基中分生组织的活性。根据系统发育分析，小麦突变体分析和AP2L-5及其下游基因的表达分析，研究人员推测AP2L-5通路可能是调控麦类植物的花序有限性/无限性进化的重要元素。

综上所述，该研究鉴定了一系列产生小麦类有限花序的大麦突变体，确定了突变体中的致变基因，初步阐明了该基因调控大麦无限花序的分子机制，同时探讨了大麦和小麦等麦族类群中无限和有限花序结构进化的分子遗传机制。该研究结果对于深入研究大麦和小麦的小穗数量和可育小花数量的分子遗传调控具有重要的意义，为大麦和小麦的精准遗传育种提供了重要的靶点。

德国杜塞尔多夫大学和德国马克斯-普朗克植物育种研究所博士后钟晋顺为该论文第一作者兼共同通讯，该研究单位毕晓静（现中国农业大学草学院），在读研究生兰田玉，和马普植物育种研究所的桑青（现UC-Riverside）参与了本项研究。该研究得到了德国科学基金会和德国洪堡基金会的项目资助。

论文链接：

https://www.pnas.org/content/118/8/e2011779118