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2017年10月10日,Nature Communications杂志在线发表了中国农业大学园艺学院高俊平和洪波教授课题组题为“Control of chrysanthemum flowering through integration with an aging pathway”的研究论文,揭示了“菊花年龄依赖的SPL转录因子被miR156调节影响的开花事件是通过NF-YB8的表达调控实现的”。
Fig. Schematic model describing the involvement of CmNF-YB8 in theaging pathway of chrysanthemum.
菊花属于典型的短日照植物,开花主要依赖光周期变化调节,受短日照诱导成花。在自然状态下,菊花“与春草同生,却与松柏而后凋也”,从春至秋的营养生长到生殖生长期相对漫长。但是,由幼年期影响菊花成花的分子机制一直未曾破解。
该课题组发现一个调节菊花幼年期到成年期转化的关键基因,核因子(Nuclear Factor-Y)家族成员CmNF-YB8。核因子Y是一类可以与其下游基因启动子序列中的CCAAT原件结合的转录因子,存在于几乎所有的真核生物中。在模式植物拟南芥中,已经明确NF-Y家族成员参与植物光周期成花途径和赤霉素成花途径的调节,但是,目前还未见参与年龄成花途径的报道。
研究发现,CmNF-YB8基因可以调节菊花从幼年期到成年期的提前转化,进而提前成花,并且不受日照长短的影响。在这一过程中,年龄成花途径(Aging Pathway)中的核心组分cmo-miR156和SQUAMOSA PROMOTERBINDING-LIKE (SPL) 家族成员 SPLs主要参与。研究证实cmo-MIR156是CmNF-YB8的直接下游基因,可以恢复因CmNF-YB8沉默引起的植株成年期提前以及提早开花的表型,表明CmNF-YB8影响的菊花开花时间是通过年龄途径直接调节cmo-MIR156的表达而实现的。
近年来,年龄调节途径(Aging Pathway)的分子机制是植物开花领域的研究热点。模式植物拟南芥的研究已经明确,年龄途径主要是通过miR156调节SPL家族成员,进而激活成花素FT的表达,最终实现成花转化的。该研究明确了在菊花年龄依赖的开花途径中,NF-YB8位于miR156/SPL调节模块的上游,并且这一调节机制在植物进化中可能是保守的。
“不是花中偏爱菊,此花开尽更无花”。菊花是我国十大名花之三,花中四君子(梅兰竹菊)之一,也是世界四大切花(菊花、月季、香石竹、唐菖蒲)之一。菊花有悠久的栽培历史;不仅供观赏、布署园林、环境美化和生态建设,而且用途广泛,可食、可酿、可饮、可药,与人民群众的生活密切相联系。在实际生产中,幼年期决定的长时间营养生长使得菊花株型的控制和病害的防治成为栽培中的主要问题,需要施用外源植物生长调节剂和农药进行调控。此外,菊花周年生产中因补光和遮光处理发生的人工成本较高,制约了产业的高效运营。该研究结果解析了菊花年龄成花途径的分子调节机制,对于菊花幼年期缩短的种质创制和生产中的花期调控提供了新的认知。
该研究由国家自然科学基金项目资助。中国农业大学园艺学院高俊平教授和洪波教授为共同通讯作者。魏倩和马超为本工作共同第一作者。魏倩于2015年在中国农业大学观赏园艺与园林系获得博士学位,现在华南农大园艺学院就职。马超,中国农业大学园艺学院副教授。
Age, as a threshold of floral competenceacquisition, prevents precocious flowering when there is insufficient biomass,and ensures flowering independent of environmental conditions; however, theunderlying regulatory mechanisms are largely unknown. In this study, silencingthe expression of a nuclear factor gene, CmNF-YB8,from the short day plant chrysanthemum (Chrysanthemum morifolium), results in precocioustransition from juvenile to adult, aswell as early flowering, regardless of day length conditions. Theexpression of SQUAMOSA PROMOTER BINDING-LIKE (SPL) family members, SPL3, SPL5 and SPL9, isup-regulated in CmNF-YB8-RNAi plants,while expression of the microRNA, cmo-MIR156, is down-regulated. In addition,CmNF-YB8 is shown to bind to the promoter of the cmo-MIR156 gene. Ectopic expression of cmo-miR156, using a virus-based microRNA expression system, restores the early flowering phenotype causedby CmNF-YB8 silencing. These resultsshow that CmNF-YB8 influences flowering time through directly regulating theexpression of cmo-MIR156 in the agingpathway.
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