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     自然界有些植物能在自身含水量不足5％的恶劣状况下依然存活，外表看起来如同死了一样；当重新获得水分后，又能神奇般地“复活”，这类植物统称为复苏植物（resurrectionplants）。植物耐干燥性是早期非维管植物由水生到陆生的重要适应过程，该特性存在陆生植物不同类群中，对不同类群复苏植物耐干燥性潜在的反复进化特征一直不清楚。

    目前，被子植物中至少13个谱系的植物耐干燥性表现出独立进化，已经发现有超过300种复苏植物，另外还有若干蕨类植物耐干燥性未被发现。植物耐干燥性适应机制需要众多基因参与的复杂代谢通路，以及一系列生理和生化的联合调度以保护细胞大分子及生命活动进行。光合作用系统对脱水尤为敏感，当耐干燥植物复水后，其光合系统肯定为正常状态或具有快速修复的能力。不同复苏植物对干燥胁迫引起的响应具有保守性，包括渗透保护剂，活性氧(ROS)清除剂的积累，不同分类独立类群植物中通过相似且早已存在的的分子机制以应对耐干燥性表现出趋同进化的特征。基因复制驱动基因新功能化能够促进生物对非生物胁迫的快速适应，目前在O.thomaeum, S. lepidophylla和X. viscosa中存在大量的基因串联复制，其功能均与脱水胁迫和干燥相关。

      首先，为了验证植物中保守的基因复制事件是否与耐干燥性相关，研究人员比较了耐干燥植物和干燥敏感型植物基因组中基因家族的组成。使用OrthoFinder工具分析9种单子叶植物、6种双子叶植物，2种苔藓植物和2种石松门共19种测序植物（下表）的基因纯正群并半群（Orthogroups），其中包括3种耐干燥性被子植物（Lindernia brevidens, Oropetium thomaeum, andXerophyta viscosa）和2种ABA诱导的耐干燥性植物（P.patens and M. polymorpha）。最后将19种植物的456776个基因划分到26406个Orthogroups，进一步筛选获得了同时代表该19个植物的4625个代表Orthogroups，用于鉴别在3种耐干燥植物中表现出扩张但是在干燥敏感型植物中没有扩张的基因家族。与干燥敏感型植物相比，OG0212，OG1697和OG2512三个Orthogroups的基因家族在复苏植物中出现扩张。结合已有研究，OG0212在拟南芥的同源基因为亮氨酸富集域蛋白（AtGRDP1），该基因突变体对盐碱及渗透胁迫极度敏感，过表达则增加对相关胁迫的抗性；水稻中位于OG1697中的基因SH4与种子脱落和种子脱落层发育相关，而OG0212中的基因包含早期光诱导蛋白基因（ELIPs），该基因家族主要功能为保护植物在强光环境下免受光氧化的伤害。最后作者选择了在所有复苏植物中均具有扩张的OG0212用作进一步分析，其中ELIPs在复苏植物中数量为10-26个，在干燥敏感型植物中为1-8个。

    紧接着，研究人员分析了ELIP基因家族在陆生植物和绿藻中的动态分布，验证75个测序的陆生植物和绿藻中EFIP的动态扩张是否与耐干燥性植物普遍对应，作者基于同源比对BLAST并根据EFIL基因在染色体位置上的物理邻近距离将其分类为单基因和串联重复事件。结果如下图（图中植物红色名字均为复苏植物）所示，干燥敏感型陆生植物的ELIPs平均数量低于3.1个而耐干燥性复苏植物平均数量达到20.7个。其中，单子叶干燥敏感植物的EFIP数量相对于双子叶干燥敏感植物具有增多趋势，与被子植物中其他植物相比，禾本科干燥敏感植物的ELIPs也多余其他植物平均数量达到5个，相对于陆生植物，绿藻的EFIP数量更多平均达到7.5个。综上可以看出，ELIPs的高拷贝数或许帮助植物应对光强度的快速改变并增加紫外线介导的光漂白（绿藻在动态的水生或暴露的环境中生长。）

     全基因组复制加倍事件和单个基因水平上通过串联或逆转座子介导的复制均能造成基因的复制。作者分析了复苏植物中ELIPs的起源以鉴定驱动ELIPs大规模复制的机制，使用共线性分析鉴定ELIPs的串联重复。结果如上图绿色所示，大多是干燥敏感型植物的ELIP基因主要以单个基因形式随机分布，十字花木植物均是以单个基因形式分布，只有少部分是以单个基因和串联重复的形式分布。相反地，在复苏植物中大多数ELIPs基因以串联形式分布，其中，O.thomaeum和X. viscosa的ELIPs基因均为串联复制的形式分布

    在所有研究的复苏植物中，O. thomaeum的ELIPs是最大的串联阵列分布，在其8号染色体上分布着22个基因拷贝，如图所示，该植物的ELIP基因与干燥敏感型植物Sorghumbicolor和Setariaitalica存在高度的共线性，但是O. thomaeum的ELIPs串联复制阵列（下图a，Oropetium高亮棕色区域）与Sorghumbicolor和Setariaitalica没有对应的共线性同源。结合图a和图b，O. thomaeum的ELIP基因被划分为两部分，分别与Sorghum和Setaria形成共线性关系。在O. thomaeum包含ELIP基因的两部部分被完整的逆转座子分开（图b，红色为逆转座子基因），表明与Ty3-gypsy密切相关的逆转座子或许促进基因的串联复制。

     作者进一步分析了不同植物ELIP基因在脱水干燥和复水过程中ELIPs基因表达RNA-seq数据，如下图所示，在复苏植物中ELIPs均具有高表达，依据脱水和复水时序取样分为不同含水量、脱水干燥的时长和强度、复水后的时间段分析ELIPs基因表达，并且将时序分为三组以比较不同植物ELIPs的表达，分别为含水充足（绿色）、脱水干燥（黄色）、复水阶段（蓝色）。结果表明，在含水量充足情况下，无论耐干燥植物或干燥敏感植物ELIPs不表达或表达量低，当开始干燥胁迫时，ELIPs开始高表达，并且随着胁迫加深，基因的表达持续升高，甚至在植物复水后一段时间（R大于24小时），其表达量一直维持较高水平，只有当植物含水量恢复正常情况下，ELIPs表达量开始下降，同时ELIP表达量下降与植物复水后恢复的速率相关。

   研究还发现，干旱诱导ELIPs的表达不是复苏植物所特有的，在缺水情况下，即使干燥敏感型植物的ELIPs基因同样上调表达，因此复苏植物中ELIPs的基因串联复制或许能够增加其丰富的转录本提高光保护能力。研究人员进一步利用已有转录组数据，比较分析ELIPs在复苏植物干燥胁迫点和干燥敏感型植物干旱胁迫时期的表达情况，结果发现复苏植物中ELIPs的表达丰度相对于干燥敏感型植物高622倍。

论文链接：http://www.plantphysiol.org/content/plantphysiol/early/2019/01/02/pp.18.01420.full.pdf

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