The evolution of altruism—costly self-sacrifice in the service of others—has puzzled biologists since The Origin of Species. For half a century, attempts to understand altruism have developed around the concept that altruists may help relatives to have extra offspring in order to spread shared genes. This theory—known as inclusive fitness—is founded on a simple inequality termed Hamilton’s rule. However, explanations of altruism have typically not considered the stochasticity of natural environments, which will not necessarily favour genotypes that produce the greatest average reproductive success. Moreover, empirical data across many taxa reveal associations between altruism and environmental stochasticity, a pattern not predicted by standard interpretations of Hamilton’s rule. Here we derive Hamilton’s rule with explicit stochasticity, leading to new predictions about the evolution of altruism. We show that altruists can increase the long-term success of their genotype by reducing the temporal variability in the number of offspring produced by their relatives. Consequently, costly altruism can evolve even if it has a net negative effect on the average reproductive success of related recipients. The selective pressure on volatility-suppressing altruism is proportional to the coefficient of variation in population fitness, and is therefore diminished by its own success. Our results formalize the hitherto elusive link between bet-hedging and altruism, and reveal missing fitness effects in the evolution of animal societies.

中文翻译：

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动荡世界中的利他主义

自《物种起源》以来，利他主义的演变——为他人服务而付出代价高昂的自我牺牲——就一直困扰着生物学家。半个世纪以来，人们围绕利他主义者可以帮助亲属生育更多后代以传播共享基因的概念展开了理解利他主义的尝试。这个被称为包容性适应度的理论建立在一个简单的不等式之上，称为汉密尔顿规则。然而，利他主义的解释通常没有考虑自然环境的随机性，这不一定有利于产生最大平均繁殖成功的基因型。此外，许多分类群的经验数据揭示了利他主义和环境随机性之间的关联，这是对汉密尔顿规则的标准解释无法预测的模式。在这里，我们推导出具有显式随机性的 Hamilton 规则，导致关于利他主义演变的新预测。我们表明，利他主义者可以通过减少其亲属产生的后代数量的时间变异性来增加其基因型的长期成功。因此，代价高昂的利他主义可能会演变，即使它对相关接受者的平均繁殖成功产生净负面影响。抑制波动的利他主义的选择压力与群体适应度的变异系数成正比，因此会因其自身的成功而减弱。我们的结果形式化了迄今为止对冲和利他主义之间难以捉摸的联系，并揭示了动物社会进化中缺失的适应性效应。我们表明，利他主义者可以通过减少其亲属产生的后代数量的时间变异性来增加其基因型的长期成功。因此，代价高昂的利他主义可能会演变，即使它对相关接受者的平均繁殖成功产生净负面影响。抑制波动的利他主义的选择压力与群体适应度的变异系数成正比，因此会因其自身的成功而减弱。我们的结果形式化了迄今为止对冲和利他主义之间难以捉摸的联系，并揭示了动物社会进化中缺失的适应性效应。我们表明，利他主义者可以通过减少其亲属产生的后代数量的时间变异性来增加其基因型的长期成功。因此，代价高昂的利他主义可能会演变，即使它对相关接受者的平均繁殖成功产生净负面影响。抑制波动的利他主义的选择压力与群体适应度的变异系数成正比，因此会因其自身的成功而减弱。我们的结果形式化了迄今为止对冲和利他主义之间难以捉摸的联系，并揭示了动物社会进化中缺失的适应性效应。抑制波动的利他主义的选择压力与群体适应度的变异系数成正比，因此会因其自身的成功而减弱。我们的结果形式化了迄今为止对冲和利他主义之间难以捉摸的联系，并揭示了动物社会进化中缺失的适应性效应。抑制波动的利他主义的选择压力与群体适应度的变异系数成正比，因此会因其自身的成功而减弱。我们的结果形式化了迄今为止对冲和利他主义之间难以捉摸的联系，并揭示了动物社会进化中缺失的适应性效应。