观赏鱼儿爱吃的饲料，竟是恐龙时代就存在的“活化石”

“活了这么久，还从来没见过这种东西！”当你在各种电视新闻里见到它们熟悉身影的时候，不要怀疑自己。那些你经常在花鸟市场里碰见的小型甲壳类动物，是丰年虫（Artemia salina）或者丰年虫的亲戚们。

它们是活化石，在恐龙开始繁盛的三叠纪，就已经长成现在这个样子，而且基本没怎么改变过。

“你们人类才是活久见呢！”如果它们有思想的话，一定会这样想。

上面那只带卵的是雌性丰年虫，下面那只用触角抱住雌性生殖节的是雄性。后文会具体提到它们的生殖方式。图片：Hans Hillewaert / wikipedia.org

丰年虫A. salina有时也被称作丰年虾或者仙女虾，在分类上属于无甲目卤虫科卤虫属。有些朋友可能会好奇，“丰年虫”、“丰年虾”、“仙女虾”等等这些名词，究竟指的是哪种生物。其实这三个名词，在多数时候指代的不是某一种，而是一类生物，并且这几个词往往是通用的。

A. salina是卤虫科卤虫属的代表物种，因在观赏鱼市场上作为饲料而较常见，所以很多时候养鱼爱好者口中的“丰年虫”、“丰年虾”特指它。无甲目根据Martin和Davis（2001）的分类体系，可以分为7科，其中有一科为“丰年虫科”，所属这科的物种乍看之下与卤虫科的非常相似，也被叫做“丰年虫”或“丰年虾”，如该科曾经广泛分布于江浙一带的南京丰年虫（Chirocephalus nankinensis Shen）。而“仙女虾”这个俗称则主要得名于这些无甲目生物的优美泳姿与柔和体色，其中钗额虫科枝额虫属的种类是仙女虾相关新闻里的常客，同时也被称作淡水丰年虾或淡水丰年虫。如无特别说明，本文中的“丰年虫”即指A. salina。

常常出现在新闻里被人活久见的“仙女虾”Branchinella kugenumaensis，为枝额虫属下一种。图片：Ryu Uchiyama / Nature Production

丰年虫生活于高盐度（60～300ppt）的盐田和咸水湖中，是广布种，除南极之外，在世界各大洲均有分布记录，在我国常见于沿海地区。

位于旧金山的一处丰年虫养殖塘。图片：Doc Searls / wikimedia.org

丰年虫成体体长在1厘米上下，雌性略长于雄性。整个身体呈长型，由头部和躯干部组成；头部两侧有一对有柄的复眼，视角可以达到200度；头部前端中央还有一个杯状的无节幼体眼，所以它拥有单眼和复眼这两种视觉器官，但单眼没有影像感觉。外部光线通过复眼中每个小眼（Ommatidia）的折射器聚集在视觉细胞的网膜中央，这些聚集的小光点根据明暗亮度的不同而组合形成物像，所以它们相比于十足类的生物（如常见的虾蟹）视物虽然清晰，但比较暗淡。

丰年虫眼部特写。图片：Brigitte Schoenemann, Euan N K Clarkson, et al. /  Bulletin of Geosciences（2014）

丰年虫身体分节，胸部由11个体节组成，每个体节各有一对叶状的胸肢，基部具有行使呼吸功能的鳃囊，所以这些无关节的扁平胸肢具有运动和呼吸的双重作用。在分类上丰年虫属于节肢动物门甲壳亚门鳃足纲这一大类，这里“鳃足”一词指的正是这些甲壳动物具有鳃囊的附肢。

一只成年雌性丰年虫的侧面观。图片：D.P. Wilson / FLPA

鳃足纲是甲壳亚门中比较原始的类群，起源于古生代的寒武纪。卤虫属的生物自三叠纪诞生以来，外观上就几乎没有发生过变化，是非常原始的水生节肢动物。卤虫属中最早有记录的物种出自公元10世纪的伊朗乌鲁米耶湖（伊朗境内最大湖，也是世界第三大咸水湖），而它正是丰年虫。

乌鲁米耶湖。图片：NASA

这一物种的诞生比我们人类早太多，之所以能从一次又一次的物种灭绝中幸存下来，且几乎没有什么变化地在地球上生活那么久，与它们身上的两大特技分不开。

首先，丰年虫对环境的容忍度极高，它们能够在盐度数倍于海水的水域里存活，并且能够容忍含有一定浓度高锰酸钾或者硝酸银的海水。不过我们吃的食盐里常常含有的碘离子，对它们而言却是有害的，所以它们主要生活在内陆的咸水环境而非海里。

丰年虫还能够容忍低氧的环境。前文提到它们主要分布于盐田和咸水湖中，不少内陆盐湖都会有季节性或者周期性的旱涝变化，甚至在极端时期变得几乎干涸，此时水体的溶氧量大幅降低，而盐度大幅提升。丰年虫能够通过调节体内血淋巴（无脊椎动物的血液）的渗透压来适应这一恶劣环境。它们对溶解氧的最少需求可以维持在一个极低的水平，成体仅需0.5㎎/L、幼体仅需0.3㎎/L便能存活。我们拿淡水鱼类作对比：当水中的溶氧量小于5㎎/L时，鱼类开始发生窒息，下降到2㎎/L时，大多数鱼类就会死亡。

几种水生生物对溶解氧的最小需求。图片：watershedcounts.org

其次，丰年虫有两种生殖方式，以适应不同的环境条件。当环境恶劣（高盐度低溶氧），丰年虫会进行有性生殖。每一个成体丰年虫都有两对触角，雌雄两性可通过触角的部位进行区分：头部前方的第一触角呈丝状，不分节，末端有感觉毛；第二触角雌雄异型，雌性的粗短、末节扁平，而雄性的发达，末节特化成执握器用于在交配时抱握雌性。

左侧雌性腹侧可见大量的卵，右侧雄性可见触角特化形成的执握器。图片：aquaportail.com

丰年虫成体腹部的前两节愈合形成生殖节，雌性的生殖节腹壁膨大形成卵囊，雄性的生殖节有一对丁丁。在进行两性生殖时，雄性从雌性背部抱住雌性的生殖节，将丁丁插入雌性的生殖孔中进行授精。雌性一次可以产出上百枚卵，卵在卵囊中受精和发育，发育到囊胚阶段，卵的外层被覆一层黏性的卵壳后被排出体外。这种受精卵被称为冬卵，对于干燥、寒冷等恶劣的外界环境有很强的抵抗力。当外界环境不利于卵的孵化时，这些受精卵就能够在土壤中轻松休眠三五年甚至更久。

一对正在交配的丰年虫。图片：Jan Hamrsky / NPL

当生存环境比较好（低盐度高溶氧）、食物充足时，丰年虫会进行孤雌生殖。雌性个体不经过交配，产生的卵子能够在卵囊中直接孵化，以卵胎生的方式生出无节幼体（无脊椎动物的幼体）。

它们以单细胞藻类和有机碎屑为主要食物，最适宜的生长温度为25～30℃。图中为丰年虫卵和刚孵化的幼体。图片：Kim Taylor / NPL

这种未受精的卵被称为夏卵，夏卵比冬卵要稍微小一些，卵径在0.2毫米上下。新孵出的无节幼体长0.4～0.5毫米，一般经过15次蜕皮就能变为成体。在食物和溶解氧充足的情况下，从卵孵化到长成具有繁殖能力的成体，需要10天到两周的时间。

从卵到无节幼体再到成体。图片：yachiyo.ed.jp

丰年虫的个体很小，所以很适合用来饲喂刚孵化的幼鱼以及小型观赏鱼，而且它们的休眠卵（冬卵）容易购得，饲养和繁殖也较为方便。如果自己养鱼，同时愿意花些精力饲养活饵的话，不妨尝试自行孵化和繁殖丰年虫。它们繁殖周期短，繁殖效率高，喂食酵母粉即可成活，而且营养成分好，无论卵还是成体，都是水族箱里的优质饲料。

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